Parmelia

Como ler uma infocaixa de taxonomiaParmelia
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Fungi
Filo: Ascomycota
Classe: Lecanoromycetes
Ordem: Lecanorales
Família: Parmeliaceae
Género: Parmelia
Ach. (1803)
Espécie-tipo
Parmelia saxatilis
(L.) Ach. (1803)
Sinónimos
  • Lichen L. (1753)
  • Amphischizonia Mont. (1856)
  • Cryptodictyon A.Massal. (1860)
  • Aspidelia Stirt. (1900)

Parmelia é um gênero de líquens foliosos de tamanho médio a grande.:78 Possui distribuição global, estendendo-se do Ártico ao continente antártico, mas concentrado em regiões temperadas. Existem cerca de 130 espécies em Parmelia. Nas últimas décadas, o antigamente grande gênero Parmelia foi dividido em vários gêneros menores de acordo com a morfologia do talo e o parentesco filogenético.

As extremidades dos lóbulos em forma de folha costumam ter pontas quadradas.:78 A superfície superior é de cinza-azulado pálido a marrom claro sob luz solar direta, com uma rede de cristas e depressões semelhantes a teias.:78 A superfície inferior é preta e possui rizinas que se ancoram ao substrato.:78 Em geral, as espécies de Parmelia apresentam lado inferior escuro com rizinas que fixam o líquen ao substrato. O lado superior pode ter várias cores — cinza, amarelo, marrom — e pode possuir órgãos reprodutivos. Estes podem ser apotécios (estruturas produtoras de ascósporos), isídios ou sorálios (ambas estruturas vegetativas). Entre essas duas camadas encontra-se a medula, que contém o componente algal do líquen.

Taxonomia

O gênero Parmelia foi circunscrito pelo liquenólogo sueco Erik Acharius em 1803. Sua concepção do gênero, que incluía espécies foliosas com apotécios lecanorinos (semelhantes aos do gênero Lecanora), era bastante ampla e abrangia espécies agora dispersas em muitos gêneros e famílias diferentes, como as Peltigeraceae [en] (Lobaria [en]), Pannariaceae (Pannaria, Parmeliella), Physciaceae (Physcia [en], Heterodermia, Physconia), Teloschistaceae ( Xanthoria), bem como Parmeliaceae (Cetraria, Hypogymnia e Parmeliopsis). Devido à sua ampla definição, quase todos os líquens com uma borda apotecial talina foram incluídos nele pelos autores do século XIX.

Na tentativa de criar grupos mais homogêneos de táxons, liquenólogos criaram novos gêneros segregados para espécies outrora em Parmelia. Estes incluíram Menegazzia (1854), Parmotrema (1860), Anzia (1861), Parmeliopsis (1869), Hypogymnia (1896), Pseudevernia (1903), Pannoparmelia (1912) e Pseudoparmelia (1914). Nas décadas de 1970 e 1980, a microscopia eletrônica foi usada para ajudar a dividir vários grupos de espécies de Parmelia em diferentes gêneros com base na estrutura do córtex. Estes incluem Arctoparmelia [en], Bulbothrix, Canoparmelia, Flavoparmelia, Hypotrachyna, Parmelina, Parmotrema, Pseudoparmelia, Relicina e Xanthoparmelia [en]. Outro grupo de espécies foi segregado com base na presença de pseudocifelas: Punctelia, Flavopunctelia e Melanelia. Na monografia de Mason Hale de 1987 sobre Parmelia, ele comentou: "O grupo foi subdividido novamente ... deixando agora em Parmelia um pequeno conjunto aparentemente irredutível de espécies tipificado por P. saxatilis". Em 2016, no entanto, dezesseis espécies majoritariamente da Australásia foram transferidas para o novo gênero Notoparmelia; foi demonstrado por análise filogenética molecular que essas espécies formam uma linhagem monofilética em Parmelia. Amostragem direcionada no oeste da América do Norte também revelou duas espécies dentro do complexo P. saxatilis: P. imbricaria (um táxon habitante de rochas com lóbulos internos abundantemente sobrepostos e pseudocifelas predominantemente marginais) e P. sulymae (uma espécie de floresta úmida com lóbulos estreitos e propágulos marginais semelhantes a sorédios). Ambas foram descritas da Colúmbia Britânica e regiões adjacentes com base em morfologia combinada e filogenia multilocus.

Características morfológicas e químicas tradicionais revelaram-se insuficientes para uma identificação confiável das espécies do gênero Parmelia. Por exemplo, enquanto a pruina (aparência empoeirada da superfície) era anteriormente considerada característica diagnóstica em espécies de Parmelia com isídios, estudos mostraram que espécimes individuais podem variar no grau de pruinosidade. Da mesma forma, em espécies de Parmelia sem propágulos vegetativos, a presença de ácido lobárico era outrora considerada diagnóstica. No entanto, verificou-se que esse metabólito secundário não está sempre presente em espécimes da mesma espécie. A incorporação de métodos moleculares na taxonomia de Parmelia levou à descoberta de táxons crípticos, como P. encryptata e espécies quase crípticas como P. rojoi.

Evolução e diversificação

A maior parte da divergência genética dentro de Parmelia parece ter ocorrido durante o Neogeno, com radiações evolutivas subsequentes no Pleistoceno. Uma filogenia multilocus calibrada no tempo datou o grupo coroa de Parmelia (no sentido estrito) do início do Mioceno (cerca de 19,5 Ma), com as principais linhagens correspondentes aos grupos P. saxatilis e P. sulcata divergindo aproximadamente 10 Ma. Várias linhagens de espécies então se separaram ou diversificaram durante episódios posteriores de resfriamento global e reorganização de habitats, incluindo separações no Plioceno (ex.: P. sulymae–P. serrana) e radiações pleistocênicas dentro de complexos como P. saxatilis e P. encryptata. Esses padrões temporais são consistentes com mudanças de distribuição impulsionadas pelo clima e fragmentação através do Mioceno–Pleistoceno.

Registro fóssil

Existem dois fósseis de táxons foliosos, Parmelia ambra e P. isidiiveteris, que foram provisoriamente colocados no gênero Parmelia devido à semelhança geral os membros deste gênero. Autores posteriores sugeriram, no entanto, que essa colocação genérica não é apropriada para o conceito atual de Parmelia, e que, devido à escassez de espécimes disponíveis para análise, é impossível saber com certeza qual dos muitos gêneros foliosos da família Parmeliaceae é mais adequado para esses fósseis.

Descrição

As espécies de Parmelia possuem talo folioso com fixação ao substrato variando de solta a firme. Os lóbulos que compõem o talo são arredondados, mais ou menos retos e podem ser contíguos ou sobrepostos (imbricados). A textura da superfície superior do talo varia de lisa a foveolada (coberta por covas e depressões). A cor é tipicamente verde a cinza esbranquiçado ou marrom-acinzentado, e algumas espécies apresentam revestimento de pruína na superfície. A maioria das espécies possui pseudocifelas (pequenos poros que permitem troca gasosa), e propágulos vegetativos como isídios ou sorédios, ou ambos. A superfície inferior do talo é preta (ou próxima disso) e possui rizinas (simples ou ramificadas) que funcionam como ganchos para fixá-lo ao substrato. O córtex é paraplectenquimatoso — arranjo celular em que as hifas estão orientadas em todas as direções.

Os ascomas das espécies do gênero Parmelia apresentam-se na forma de apotécios, que possuem uma estrutura zeorina (um apotécio em que o excípulo propriamente dito está envolto pelo excípulo talino) e variam de laminais (superficiais) a ligeiramente estipitados. A superfície superior exposta do himênio, o disco, é marrom, raramente enegrecida. Os ascos são octosporados, enquanto os esporos são incolores, elipsoides e medem 10–18 por 5–13 μm. Os conidiomas são em forma de picnídios; essas manchas pretas são laminais e imersas na superfície do talo. Produzem conídios em forma de haltere com dimensões de 5,5–8 μm. Os parceiros fotobiontes de Parmelia são algas verdes dos gêneros Asterochloris ou Trebouxia.

Fotobiontes

Pesquisas recentes revelaram esclarecimentos sobre as relações ecológicas entre líquens Parmelia e seus parceiros algais (fotobiontes). Embora estudos anteriores sugerissem que as espécies de Parmelia eram altamente seletivas na escolha de fotobiontes, um estudo de 2024 revelou um quadro com mais nuance. Ao examinar a diversidade genética tanto de fungos quanto de algas nos níveis de espécie e haplótipo (variante genética), os pesquisadores descobriram que algumas espécies amplamente distribuídas de Parmelia, como P. saxatilis e P. sulcata, exibem mais flexibilidade em suas associações com fotobiontes do que se pensava anteriormente. Essa adaptabilidade pode ajudar a explicar as amplas distribuições geográficas dessas espécies. O estudo também constatou que o modo de reprodução (seja por sorédios ou isídios, dois tipos de propágulos vegetativos) não afetou significativamente a especificidade das parcerias fungo-alga.

Ecologia

Os líquens Parmelia servem de alimento para as lagartas de certos Lepidoptera, como a mariposa Taleporia tubulosa.

O micobioma (a completa comunidade de fungos que vivem dentro do talo do líquen) revela que os líquens Parmelia são mais complexos do que a visão tradicional de uma simples parceria fungo-alga. Uma pesquisa que comparou os micobiomas de líquenes entre a Turquia e a Coreia do Sul revelou que os líquenes do gênero Parmelia abrigam comunidades fúngicas complexas, dominadas por Ascomycota (40%) e Basidiomycota (24%), com Capnodiales sendo particularmente prevalentes. Embora tanto a identidade da espécie hospedeira quanto a localização geográfica influenciem essas comunidades fúngicas, os fatores geográficos têm um efeito mais forte na composição do micobioma do que o gênero hospedeiro do líquen. O micobioma de Parmelia inclui membros fúngicos centrais como Cutaneotrichosporon debeurmannianum e várias espécies de Chaetothyriales e Dothideomycetes, que persistem em diferentes locais. Essas comunidades fúngicas parecem altamente adaptáveis, permitindo que Parmelia mantenha características consistentes de micobioma em diversas condições ambientais. A amostragem populacional indica um fluxo gênico contínuo entre Eurásia e América do Norte em espécies amplamente distribuídas como P. saxatilis e P. sulcata (e possivelmente P. barrenoae), implicando que suas distribuições intercontinentais são mantidas por dispersão de longa distância.

Conservação

Duas espécies de Parmelia foram avaliadas pela União Internacional para a Conservação da Natureza para a Lista Vermelha da IUCN global. Tanto Parmelia saxatilis quanto P. squarrosa são consideradas espécies de menor preocupação devido à sua ampla distribuição, abundância e populações estáveis.

Distribuição

Onze espécies de Parmelia foram registradas na Europa em 2008. Nove ocorrem na flora liquênica nórdica, das quais P. saxatilis e P. sulcata são as mais comuns e amplamente distribuídas.

Tingimento

Várias espécies de Parmelia foram utilizadas no tingimento tradicional no norte da Europa. Nas Terras Altas da Escócia eram fervidas com lã para produzir tons amarelados, acastanhados e marrom-avermelhados para tecidos de lã usados em tweed e tartã, e tradições semelhantes de tingimento com líquens também foram relatadas na Escandinávia. Entre os exemplos melhor documentados está Parmelia saxatilis, uma fonte de corante para tecidos de cor marrom-avermelhada. Análises químicas modernas de P. saxatilis identificam a atranorina como um de seus principais corantes e foi relatado que a espécie produz cores que variam do dourado ao marrom-avermelhado em lã.

Espécies

Parmelia hygrophila
Parmelia omphalodes
Parmelia sulcata

Em março de 2026, o Index Fungorum (no Catalogue of Life) reconhecia 133 espécies de Parmelia. A seguir são apresentados alguns exemplos.

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Bibliografia citada