| Ramalinaceae | |||||||||||||
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| Ramalina Ach. (1809) | |||||||||||||
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Lista
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A Ramalinaceae é uma família de fungos formadores de líquens da ordem Lecanorales. Proposta pela primeira vez por Carl Adolph Agardh em 1821, a família agora compreende 70 gêneros e mais de 1.180 espécies. Os líquens da Ramalinaceae apresentam diversas formas de crescimento, incluindo talos crostosos, fruticosos, esquamulosos, leprosos e bissoides, e formam relações simbióticas principalmente com algas verdes do gênero Trebouxia. A família é caracterizada por talos de cor pálida, apotécios que são tipicamente pálidos, mas podem escurecer com a idade, e ascósporos que variam em forma e septação.
Membros da Ramalinaceae são encontrados em uma ampla variedade de habitats em todo o mundo, desde desertos costeiros de névoa até florestas boreais, temperadas e tropicais. Alguns gêneros, como Namibialina, Vermilacinia e Niebla [en], são endêmicos de regiões específicas de desertos costeiros, enquanto outros, como Ramalina [en], têm distribuição quase cosmopolita. Várias espécies da família enfrentam desafios de conservação devido às suas distribuições limitadas e ameaças ambientais específicas, com algumas listadas como vulneráveis ou criticamente em perigo na Lista Vermelha da IUCN.
A família foi proposta pelo botânico sueco Carl Adolph Agardh em 1821. Embora Agardh a tenha classificado inicialmente como um "ordo" (ordem), ele a usou de forma que sugeria uma classificação de família, referindo-se a ela como "Ramalineae". O primeiro uso explícito de Ramalinaceae como nome de família veio de Antoine Laurent Apollinaire Fée em 1824, mas isso não foi considerado validamente publicado sob o Artigo 32.1(b) das regras de nomenclatura, o que significa que não foi acompanhado de uma descrição ou diagnóstico ou de uma referência a uma descrição ou diagnóstico previamente publicado. O primeiro uso corretamente soletrado do nome da família Ramalinaceae de acordo com o Artigo 18.4 (ou seja, com a terminação -aceae) é atribuído a Walter Watson em uma publicação de 1929.
Taxonomistas mais antigos propuseram vários esquemas de classificação para a família. William Nylander (1870) a subdividiu com base em estruturas internas do talo, enquanto Edvard Vainio (1890) enfatizou a estrutura anatômica do córtex e estabeleceu seções incluindo Fistularia e Myelopoea. Mais tarde, Gustaf Einar Du Rietz (1926) tratou os antigos gêneros Desmazieria e Euramalina como subgêneros de Ramalina, dividindo-os ainda em seções e subseções com base na anatomia do talo. No entanto, nenhum desses esquemas de classificação obteve plena aceitação entre os taxonomistas modernos.
Em 2018, Sonja Kistenich e colegas publicaram uma análise filogenética molecular em larga escala da família. O estudo demonstrou cinco clados bem suportados na Ramalinaceae; eles são nomeados de acordo com os maiores gêneros dentro deles, a saber, os grupos Bacidia-, Biatora‐, Ramalina‐, Rolfidium‐ e Toninia. Os gêneros Bacidia, Phyllopsora, Physcidia e Toninia foram considerados polifiléticos e divididos em segregados. O estudo também rastreou a evolução de caracteres da natureza morfológica e ecológica do ancestral da Ramalinaceae. O ancestral provavelmente surgiu de florestas temperadas úmidas crescendo na casca de árvores com forma de crescimento crostosa e se reproduzia principalmente formando apotécios e esporos longos e multisseptados.
Um estudo de 2020 de Richard Spjut e colegas forneceu mais insights sobre a taxonomia da Ramalinaceae, com foco particular nos gêneros fruticosos. A pesquisa revelou que os gêneros fruticosos dentro da Ramalinaceae não são monofiléticos (derivados de um único ancestral), mas formam duas linhagens distintas: 1) Ramalina + Namibialina e 2) Vermilacinia + Niebla. Essas linhagens estão aninhadas dentro de acessões do gênero crostoso Cliostomum.
A divergência entre essas duas linhagens principais ocorreu há aproximadamente 48 milhões de anos. Ramalina [en] começou a se espalhar mundialmente por volta de 43 milhões de anos atrás, enquanto seu grupo-irmão Namibialina, descrito pela primeira vez neste estudo, se diversificou posteriormente (cerca de 19–20 milhões de anos atrás) nos desertos costeiros do sudoeste da África. Vermilacinia e Niebla, que divergiram por volta de 30 milhões de anos atrás; são encontrados principalmente em desertos costeiros do Novo Mundo.
O estudo destacou desafios na delimitação de limites de espécies dentro de Niebla e Vermilacinia, indicando que mais dados são necessários para uma compreensão abrangente. Notavelmente, a taxonomia proposta por Spjut (1996) para Niebla não foi totalmente corroborada por dados moleculares, enquanto a de Vermilacinia saxícola recebeu apoio substancial. A pesquisa também levou à descrição de novas espécies de Vermilacinia.
Em relação ao gênero Ramalina, o estudo examinou 50 espécies identificadas de um total estimado de 230. Espécies sem metabólitos secundários (exceto ácido úsnico) foram resolvidas na base da árvore filogenética, mas não formaram um grupo monofilético. Alguns clados corresponderam à produção de metabólitos secundários específicos, embora estes nem sempre fossem autapomorfias. O estudo também resultou no reconhecimento ou ressurreição de várias espécies de Ramalina, incluindo R. krogiae e R. lusitanica.
Alguns gêneros agora classificados na Ramalinaceae foram considerados por autores passados como distintos o suficiente para justificar a inclusão em sua própria família. Esses nomes de família históricos são considerados sinônimos de Ramalinaceae:
Como é prática padrão na nomenclatura botânica, o nome Ramalinaceae é baseado no nome do gênero-tipo, Ramalina, com a terminação -aceae indicando a classificação de família. O nome do gênero, atribuído pelo micólogo Erik Acharius em 1809, compreende a palavra do latim ramus que significa "ramo" e ramalis, que significa "pertencente a um ramo ou que tem ramos", e -ina, um sufixo que denota similaridade. Refere-se aos talos tipicamente fruticosos e altamente ramificados característicos de muitas espécies de Ramalina.
A Ramalinaceae consiste em fungos formadores de líquens com aparência altamente variada. O talo, que é o corpo do líquen, pode assumir diferentes formas, como crostoso, fruticoso, esquamuloso, ou mesmo granular (leproso) ou bissoide (cotonoso). Algumas espécies desta família também crescem sobre outros líquens (líquenícolas). A coloração desses líquens tende a ser pálida, e algumas espécies podem desenvolver pequenas estruturas reprodutivas chamadas isídios ou sorédios que auxiliam na reprodução vegetativa. O parceiro fotobionte do líquen, que é o organismo fotossintético que vive dentro do fungo, é do tipo clorococóide, o que significa que consiste em algas verdes que são esféricas ou ligeiramente alongadas.
Os líquens da Ramalinaceae se reproduzem sexualmente por meio de apotécios, que geralmente são pálidos e podem parecer pretos com a idade. Esses apotécios podem se assentar diretamente na superfície do talo ou ocasionalmente ter pedúnculos curtos. A margem do apotécio tipicamente carece de uma cobertura semelhante ao talo, mas uma camada estrutural chamada excípulo está frequentemente presente, embora possa desaparecer com o tempo à medida que o líquen amadurece. O disco do apotécio pode variar de plano a fortemente convexo.
Dentro dos apotécios, existem estruturas microscópicas chamadas paráfises, que são filamentos ramificados ou não ramificados que cercam as células produtoras de esporos. As pontas dessas paráfises são frequentemente inchadas. Os ascos (células produtoras de esporos) são tipicamente cilíndricos a claviformes. Esses ascos pertencem aos tipos Bacidia ou Biatora, que se distinguem por padrões específicos de coloração quando expostos ao iodo (K/I+), mostrando uma reação azul escura. Cada asco geralmente contém oito esporos. Os esporos, que são as unidades reprodutivas fúngicas, podem variar amplamente em forma, de amplamente elípticos a filiformes. Eles podem ser divididos por uma ou mais paredes (septados) ou carecer de divisões inteiramente (asseptados), e são incolores sem uma camada circundante.
Membros desta família podem produzir estruturas reprodutivas assexuadas conhecidas como picnídios, que estão embutidos no tecido do líquen ou se assentam na superfície. Essas estruturas liberam conídios (esporos assexuais), que também vêm em várias formas, às vezes septados.
Espécies da Ramalinaceae formam relações simbióticas com fotobiontes principalmente algas verdes do gênero Trebouxia. Um estudo de 2024 com foco no grupo Ramalina farinacea identificou duas espécies principais de fotobiontes: Trebouxia jamesii e T. lynnae. Esses fotobiontes mostram distribuições geográficas e preferências ecológicas distintas: T. jamesii predomina na Europa continental e ilhas mediterrâneas, favorecendo áreas interiores, enquanto T. lynnae é mais comum em arquipélagos macaronésicos e regiões costeiras e é melhor adaptado a climas mais quentes e úmidos. A especificidade varia dentro da família, pois Ramalina farinacea pode se associar tanto com T. jamesii quanto com T. lynnae, enquanto o endêmico das Ilhas Canárias R. alisiosae mostra uma associação estrita com T. lynnae. Essa flexibilidade provavelmente contribui para a adaptabilidade ecológica do grupo. Tanto T. jamesii quanto T. lynnae também se associam a líquens de outros gêneros e famílias além da Ramalinaceae, sublinhando seu papel ecológico mais amplo.
Um estudo de 2022 sobre o grupo Ramalina decipiens descobriu que cerca de 50% dos talos continham múltiplas espécies de algas, embora tipicamente uma fosse dominante, respondendo por cerca de 94% das células de algas em talos mistos. A ilha de origem e o macroclima exerceram maior influência na estrutura da comunidade de fotobiontes do que a espécie particular de Ramalina, consistente com a adaptação local do fotobionte. Ocorrem múltiplas variantes genéticas (haplótipos) de T. jamesii, algumas amplamente distribuídas pela Europa e outras confinadas a regiões específicas, uma diversidade que pode aumentar o potencial adaptativo da simbiose. T. jamesii tendia a favorecer áreas continentais, enquanto T. lynnae preferia regiões costeiras e ilhas, padrões que podem refletir diferenças na tolerância à temperatura e adaptação à salinidade. A capacidade de algumas Ramalinaceae de trocar ou ajustar parcerias de fotobiontes pode facilitar a colonização e a persistência em habitats variados. Por exemplo, Ramalina maderensis se associa a diferentes fotobiontes em diferentes partes de sua área de distribuição. No entanto, um estudo do grupo R. decipiens não encontrou evidências de diferenciação de nicho trófico entre espécies de Ramalina, sugerindo que a associação com fotobiontes não é um impulsionador primário da especiação nesse grupo.
A família Ramalinaceae exibe uma diversa gama de habitats e distribuições, com vários gêneros mostrando nichos ecológicos altamente especializados. Três gêneros fruticosos — Namibialina, Vermilacinia e Niebla — são endêmicos de desertos costeiros de névoa. Namibialina é encontrada no sudoeste da África, enquanto Vermilacinia ocorre ao longo das costas do Pacífico da América do Sul e do Norte. Niebla é restrita à América do Norte. Em contraste, Ramalina tem distribuição subcosmopolita, colonizando uma ampla gama de habitats desde costas rochosas marinhas até troncos e ramos em florestas boreais, temperadas e tropicais. Muitas espécies desses gêneros são encontradas em rochas costeiras em desertos de névoa, enquanto outras são epífitas. Notavelmente, há evidências de microendemismo, particularmente em espécies de Niebla e Vermilacinia saxícolas, com muitos táxons tendo áreas geográficas muito restritas. A distribuição e a especiação desses gêneros foram significativamente influenciadas pelas condições de névoa e mudanças climáticas desde o Mioceno. Algumas espécies exibem distribuições disjuntas, como Vermilacinia zebrina, que é encontrada tanto na América do Norte quanto na Namíbia.
Em uma filogenia molecular abrangente da família na qual 6 gêneros existentes foram reduzidos à sinonímia, Kistenich e colegas aceitaram 39 gêneros na Ramalinaceae. Vários gêneros foram adicionados desde então, alguns recém-propostos e alguns ressuscitados de nomes anteriormente em desuso. Em setembro de 2026, o Species Fungorum (no Catalogue of Life) aceita mais de 1.180 espécies distribuídas entre 70 gêneros na Ramalinaceae.





O status de conservação de 12 espécies de Ramalinaceae foi avaliado para a Lista Vermelha global da IUCN. Várias espécies da família enfrentam desafios de conservação devido às suas distribuições limitadas e ameaças ambientais específicas.
No arquipélago da Madeira, particularmente na ilha de Porto Santo, múltiplas espécies de Ramalina de rocha são avaliadas como vulneráveis. R. portosantana, R. erosa, R. timdaliana, R. confertula, e R. jamesii cada uma tem populações restritas, variando de 500 a 1.000 indivíduos em um a quatro locais. Essas espécies são ameaçadas principalmente por pisoteio e incêndios florestais, que poderiam devastar rapidamente suas populações inteiras. Além disso, R. nematodes, embora mais abundante com doze locais, é considerada quase ameaçada devido à sua área de ocupação muito restrita e aos potenciais impactos das mesmas ameaças.
Nas Ilhas Galápagos, Ramalina fragilis é a mais rara entre as quatro espécies endêmicas de Ramalina. Ao contrário de suas congêneres que prosperam em arbustos e árvores, R. fragilis é adaptada a substratos rochosos. Ela enfrenta ameaças únicas como inundações repentinas durante eventos de El Niño, erosão e elevação do nível do mar, que se espera que reduzam o tamanho de sua população, área de ocupação e qualidade do habitat em até 40% nos próximos 45 anos.
Niebla ramosissima, encontrada apenas na ilha de San Nicolas na Califórnia mediterrânea, também é listada como vulnerável. Sua distribuição limitada, confinada a um único local com uma área de ocupação de até 32 km², torna-a suscetível à transformação do habitat causada por espécies invasoras e mudança climática, que poderiam alterar sua vegetação natural de arbustos baixos à beira-mar.
Lecania vermispora é conhecida de três locais com uma área total de ocupação de 8 km². Esta espécie enfrenta ameaças de pastoreio de gado e mudanças climáticas, que poderiam levar ao seu declínio e potencial extirpação. Consequentemente, é listada como vulnerável sob o critério D2.
Bacidia proposita é categorizada como criticamente em perigo. É conhecida de apenas uma localidade dentro do município de Honda, com uma área de ocupação de 4 km². Este local sofreu perda significativa de habitat devido ao desmatamento e à expansão das fronteiras urbana, industrial e agrícola. Apesar de pesquisas recentes em habitats semelhantes, a espécie não foi redescoberta.
Por outro lado, Bacidia schweinitzii e Ramalina menziesii são avaliadas como pouco preocupante. Bacidia schweinitzii é amplamente distribuída no leste da América do Norte com ocorrências esparsas no leste da Ásia, enquanto Ramalina menziesii é comum e localmente abundante ao longo das regiões costeiras do oeste da América do Norte. Nenhuma das espécies enfrenta atualmente ameaças significativas que colocariam em risco suas populações.