Terafosídeos

 Nota: Para outros significados, veja Tarântula. Para outros significados, veja Caranguejeira (aranha).
Como ler uma infocaixa de taxonomiaTerafosídeos
Ocorrência: Cretáceo Superior–Recente
Vários representantes dos terafosídeos
Vários representantes dos terafosídeos
Gravura em cobre colorida de Maria Sibylla Merian, da obra Metamorphosis insectorum Surinamensium, prancha XVIII, 1705; o terafosídeo descrito é Avicularia avicularia
Gravura em cobre colorida de Maria Sibylla Merian, da obra Metamorphosis insectorum Surinamensium, prancha XVIII, 1705; o terafosídeo descrito é Avicularia avicularia
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Arachnida
Ordem: Araneae
Família: Theraphosidae
Thorell, 1869
Distribuição geográfica
Mapa de distribuição dos terafosídeos: A cor azul indica a distribuição relatada por país, de acordo com o Catálogo Mundial de Aranhas, enquanto a cor verde indica os pontos de maior concentração global de espécies comuns, de acordo com observações do iNaturalist
Mapa de distribuição dos terafosídeos: A cor azul indica a distribuição relatada por país, de acordo com o Catálogo Mundial de Aranhas, enquanto a cor verde indica os pontos de maior concentração global de espécies comuns, de acordo com observações do iNaturalist
Subfamílias

Os terafosídeos (nome científico: Theraphosidae), popularmente conhecidos como tarântulas ou aranhas-caranguejeiras (no Brasil), são uma família de aranhas migalomorfas caracterizadas pelo grande porte, corpo robusto recoberto por pelos e pernas longas terminadas em duas garras. Dependendo da espécie, podem medir entre 5 e 11 centímetros de comprimento corporal, alcançando até 30 centímetros de envergadura das pernas e mais de 170 gramas de peso, como em Theraphosa blondi, uma das maiores espécies conhecidas. As tarântulas distribuem-se pelas regiões tropicais e temperadas das Américas, Ásia, África, Oceania, Oriente Médio e parte do sul da Europa, ocupando habitats variados, como florestas tropicais, savanas, desertos e montanhas. Durante o crescimento, passam por sucessivas mudas do exoesqueleto, processo denominado ecdise.

As tarântulas são animais geralmente solitários e predominantemente noturnos, podendo apresentar hábitos arborícolas, fossoriais ou terrestres. Todas produzem seda, utilizada na construção de abrigos, revestimento de tocas e elaboração de teias espermáticas durante a reprodução. Alimentam-se principalmente de insetos e outros artrópodes, embora espécies maiores possam capturar pequenos vertebrados. Sua anatomia inclui pedipalpos sensoriais e reprodutivos, além de quelíceras dotadas de grandes presas ocas conectadas às glândulas de veneno. Em espécies do Novo Mundo, especialmente das subfamílias dos terafosíneos e aviculariíneos, uma importante defesa consiste nos pelos urticantes presentes no abdome, que podem ser lançados ou esfregados contra predadores, causando irritação na pele e mucosas. Já muitas espécies do Velho Mundo utilizam estridulação como mecanismo defensivo e podem apresentar veneno mais potente.

Apesar do aspecto intimidador e do tamanho avantajado, as tarântulas não são consideradas perigosas para os humanos, pois a maioria das espécies não produz toxinas em quantidade suficiente para causar efeitos graves. Por essa razão, diversas espécies tornaram-se populares como animais de estimação. A família dos terafosídeos encontra-se dividida em várias subfamílias distribuídas entre o Novo e o Velho Mundo, incluindo grupos como os terafosíneos, aviculariíneos, peciloteriíneos e harpactiríneos. Entretanto, a destruição de habitat e a captura para o comércio de animais exóticos ameaçam várias espécies, especialmente do gênero Brachypelma, incluído no Apêndice II da Convenção sobre o Comércio Internacional das Espécies Silvestres Ameaçadas de Extinção (CITES) devido ao risco causado pela coleta excessiva.

Etimologia

A aranha originalmente chamada de "tarântula" foi a tarântula-do-mediterrâneo (Lycosa tarantula), uma aranha-lobo da família dos licosídeos nativa da Europa mediterrânica. Esse termo foi registrado pela primeira vez, em italiano, como tarantola no século XIV. Geralmente se considera que tarantola derivou do topônimo italiano Taranto (originado no latim tarento, a partir do genitivo grego tarantos, provavelmente a partir do ilírio darantos, "carvalho"), uma cidade do sul da Itália, acrescido do sufixo -ola, onde estas aranhas são facilmente encontradas, embora possa ter igualmente derivado do gaulês reconstruído *tarāre, no sentido de "picar", “furar” ou "ferir com a boca", ou do francês tare, na acepção de "defeito" ou "deficiência biopsíquica". Seu primeiro registro em português ocorreu em 1702, como tarantola. Na crença popular, a picada da tarântula-do-mediterrâneo foi associada à indução de febre, dança e música, levando a manifestações coletivas de delírio convulsivo e movimentos frenéticos de dança (tarantismo). Durante muito tempo acreditou-se, no sul da Europa, que uma pessoa picada pela tarântula seria tomada de extrema melancolia e poderia mesmo morrer se não se entregasse a uma dança frenética, a tarantela, capaz de eliminar o veneno pela transpiração.

Posteriormente, o termo tarântula foi aplicado a quase todas as espécies de aranhas de grande porte, sobretudo as migalomorfas das regiões mais quentes da América (p. ex. licosídeos e terafosídeos), e alguns indivíduos do grupo das araneomorfas. No Brasil, os terafosídeos são também referidos por vários outros nomes populares, como aranhaçu, aranhuçu, migala, mígala, aranha-caranguejeira ou somente caranguejeira. Aranhaçu ou aranhuçu são termos híbridos, formados pelo nome latino aranha (aranĕus) com o sufixo tupi -uçu, com sentido de "aranha grande". Seu primeiro registro ocorreu no século XX. Migala ou mígala derivam do grego mugalḗ (μυγαλή), no sentido de "musaranho" (tem relação com o latim musaranĕus, -i, "rato peçonhento", formado por mus ("rato") + aranĕus ("aranha")). Seu primeiro uso conhecido é de 1873, como mygala. Por fim, caranguejeira é formada por "caranguejo" mais o sufixo -eira e foi registrada em 1608 como caranguejeira e em 1853 como carangueijeira.

O elemento pelma em nomes de gêneros

Muitos gêneros de terafosídeos têm nomes, aceitos ou sinônimos, que contêm o elemento pelma. Isso remonta a Carl Ludwig Koch, em 1850, que, ao descrever seu novo gênero Eurypelma, escreveu: Die Sammetbürste der Fussohlen sehr breit (lit. a escova de veludo da sola do pé muito larga). Os aracnólogos alemães usam a palavra Fuß para se referir ao tarso (o último artículo da perna de uma aranha). As traduções de Sammetbürste para o latim usam a palavra scopula. Assim, na terminologia aracnológica inglesa, Koch queria dizer "a escópula da base do tarso muito larga". Eury- deriva do grego eurýs (εὐρύϛ), que significa "largo", enquanto pélma (πέλμα) significa "a sola do pé", fazendo paralelo com o uso de Fußsohle (na grafia moderna) por Koch. Assim, Eurypelma significa literalmente "sola larga"; no entanto, os aracnólogos convencionalmente interpretam pelma em tais nomes como uma referência à escópula, produzindo assim o significado de "com uma escópula larga".

Outros nomes de gêneros ou sinônimos que Estrada-Alvarez e Cameron consideram ter significados relacionados a "sola do pé" ou "escópula" incluem:

Mais tarde, particularmente após a publicação dos nomes de gêneros por R. I. Pocock em 1901, o elemento -pelma parece ter se tornado sinônimo de "terafosídeo". Por exemplo, o autor de Cardiopelma escreve: Cardiopelma fait réference aux genitalia de la femelle qui évoquent la forme d'un Coeur ("Cardiopelma refere-se à genitália feminina que evoca a forma de um coração"), sem qualquer referência a "sola do pé" ou "escópula". Nomes interpretados dessa forma incluem:

Identificação

Os terafosídeos podem ser confundidos com outros membros da infraordem das migalomorfas, como as aranhas-de-alçapão, as aranhas-teia-de-funil e os atipídeos, bem como com alguns membros da ordem das araneomorfas, como os licosídeos. No entanto, existem várias maneiras de identificá-los. Primeiro, os pelos: nas Américas, a maioria dos terafosídeos possui pelos urticantes, embora algumas aranhas, como as do gênero Hemirrhagus, não os tenham. Os pelos costumam ser mais visíveis do que na maioria das outras aranhas. Outro fator é o tamanho, já que os terafosídeos tendem a ser maiores. Eles também não usam suas teias para caçar, utilizando-as como material de construção ou armadilha. Uma das maneiras mais decisivas de diferenciá-las é observando suas presas. As presas dos terafosídeos apontam para baixo, ao contrário das demais, que são voltadas uma para a outra, permitindo que elas façam movimentos semelhantes a pinças. Além disso, possuem dois pulmões folhosos, enquanto as araneomorfas têm apenas um.

Anatomia e fisiologia

Anatomia externa

Uma tarântula ao lado de um sapato tamanho 44 (Brasil), para mostrar a escala, foto tirada perto de Austin, Texas
Aphonopelma mojave, uma tarântula nativa do Deserto de Mojave, procura uma toca

A maioria das espécies de terafosídeos da América do Norte são marrons. Em outros lugares, foram encontradas espécies que exibem cores variadas, como azul cobalto (Melopoeus lividus), preto com listras brancas (Aphonopelma seemanni), marcas amarelas nas patas (Eupalaestrus campestratus), patas azul-metálicas com abdome laranja vibrante e prossoma verde (Chromatopelma cyaneopubescens). Dependendo da espécie, o comprimento do corpo varia de cerca de cinco a 11 centímetros, com uma envergadura das pernas de oito a 30 centímetros. A envergadura das pernas é determinada medindo-se da ponta da perna traseira até a ponta da perna dianteira do lado oposto. Algumas das maiores espécies de tarântula podem pesar mais de 85 gramas; a maior de todas, a tarântula-golias (Theraphosa blondi), da Venezuela e do Brasil, já foi registrada com um peso de 170 gramas e uma envergadura de pernas de até 30 centímetros, sendo os machos mais compridos e as fêmeas mais robustas. O tamanho das presas dessa tarântula atinge um máximo de quatro centímetros. Theraphosa apophysis foi descrita 187 anos depois da tarântula-golias, portanto suas características não são tão bem documentadas. Acredita-se geralmente que a tarântula-golias seja a espécie mais pesada, e T. apophysis possui a maior envergadura de pernas. Duas outras espécies, caranguejeira-rosa-salmão-brasileira (Lasiodora parahybana) e Lasiodora klugi, rivalizam em tamanho com a tarântula-golias e T. apophysis.

As oito pernas, as duas quelíceras com suas presas e os pedipalpos estão presos ao prossoma, que é protegido dorsalmente por uma carapaça rígida e onde se encontram o cérebro, músculos, órgãos digestivos e glândulas de veneno. Na carapaça, há uma depressão, chamada fóvea, onde se fixam músculos importantes, influenciando os movimentos. Além disso, sobre a mesma estrutura, está o tubérculo ocular, onde os olhos do animal repousam. As quelíceras são dois apêndices bissegmentados localizados logo abaixo dos olhos e diretamente à frente da boca; contêm as glândulas de veneno que são expelidas através das presas. As presas são extensões ocas das quelíceras que injetam veneno em presas ou animais que o terafosídeo morde em defesa, e também são usadas para mastigar. Essas presas são articuladas de forma que podem se estender para baixo e para fora, preparando-se para morder, ou podem se dobrar para trás em direção às quelíceras, como a lâmina de um canivete se dobra para dentro do cabo. As quelíceras de uma terafosídeo contêm completamente as glândulas de veneno e os músculos que as envolvem, podendo injetar o veneno com força na presa. Os pedipalpos são dois apêndices de seis segmentos conectados ao prossoma próximo à boca e que se projetam de cada lado das quelíceras. Na maioria das espécies de terafosídeos, os pedipalpos contêm placas afiadas e serrilhadas usadas para cortar e triturar o alimento, frequentemente chamadas de coxas ou maxilas. Assim como em outras aranhas, as porções terminais dos pedipalpos dos machos funcionam como parte de seu sistema reprodutivo. Os machos tecem uma plataforma de seda (teia espermática) no chão, sobre a qual liberam o sêmen proveniente de glândulas localizadas em seu opistossoma. Em seguida, eles inserem seus pedipalpos no sêmen, absorvem o sêmen nos pedipalpos e, posteriormente, inserem os pedipalpos (um de cada vez) no órgão reprodutor da fêmea, localizado em seu abdome. Os segmentos terminais dos pedipalpos de terafosídeos machos são moderadamente maiores em circunferência do que os de terafosídeos fêmeas. Os terafosídeos machos possuem fieiras especiais ao redor da abertura genital. A seda para a teia espermática da tarântula é exsudada por essas fieiras especiais.

Uma tarântula possui quatro pares de pernas e dois pares adicionais de apêndices. Cada perna tem sete segmentos, que, a partir do prossoma, são: coxa, trocânter, fêmur, patela, tíbia, metatarso, tarso, finalizando numa garra. Duas ou três garras retráteis na extremidade de cada perna são usadas para se agarrar a superfícies para escalar. Também na extremidade de cada perna, ao redor das garras, há um conjunto de cerdas, chamado escópula, que ajuda a tarântula a se agarrar melhor ao escalar superfícies como vidro. O quinto par são os pedipalpos, que auxiliam na percepção sensorial, na captura de presas e no acasalamento, no caso de um macho adulto. O sexto par de apêndices são as quelíceras e suas presas. Ao caminhar, a primeira e a terceira pernas de uma tarântula de um lado movem-se simultaneamente com a segunda e a quarta pernas do outro lado do corpo. Os músculos das pernas da tarântula permitem que elas se dobrem nas articulações, mas para estender uma perna, a tarântula aumenta a pressão da hemolinfa que entra na perna. O prossoma é ligado ao opistossoma pelo pedículo, pelo qual passam nervos e vasos sanguíneos. No opistossoma, estão os pulmões foliáceos, coração, órgãos reprodutivos, intestino médio e fieiras. Assim como quase todas as outras aranhas, as tarântulas possuem suas fieiras primárias na extremidade do opistossoma. Diferentemente da maioria das espécies de aranhas da infraordem das araneomorfas, que inclui a maioria das espécies de aranhas existentes e que, em sua maioria, possuem seis fieiras, as espécies de tarântula têm duas ou quatro fieiras. As fieiras são estruturas flexíveis em forma de tubo, das quais a aranha expele sua seda. A ponta de cada fieira é chamada de campo de fiação. Cada campo de fiação é coberto por até 100 tubos de fiação, através dos quais a seda é expelida. À medida que a seda é puxada para fora das fieiras, as forças de cisalhamento fazem com que as proteínas da seda cristalizem, transformando-a de um líquido em um fio sólido.

Dorso e ventre de macho de Psalmopoeus cambridgei
  1. Tarso
  2. Metatarso
  3. Tíbia
  4. Patela
  5. Fêmur
  6. Trocânter
  7. Coxa
  8. Pedipalpo (na imagem inferior, com bulbos)
  9. Quelícera
  10. Olhos
  11. Prossoma
  12. Fóvea torácica
  13. Opistossoma
  14. Par de fieiras maiores
  15. Par de fieiras menores
  16. Par superior de pulmões foliáceos
  17. Par inferior de pulmões foliáceos
  18. Abertura genital (sulco epigástrico)
  19. Esterno
  20. Lábio
  21. Órgão sexual masculino (bulbo)

Pelos urticantes

Garras na extremidade da perna de caranguejeira-rosa-salmão-brasileira

Espécies das subfamílias dos terafosíneos e aviculariíneos, encontradas exclusivamente no Novo Mundo, possuem pelos urticantes especializados no abdome. Estes pelos podem ser liberados esfregando as pernas traseiras contra o abdome, sendo lançados no ar em direção ao predador, ou podem ser transferidos diretamente através de contato. Os pelos urticantes causam irritação em pele e mucosas, sendo particularmente eficazes contra mamíferos predadores. Existem sete tipos morfológicos diferentes de pelos urticantes documentados em tarântulas do Novo Mundo (tipos I a VII), cada um com características morfológicas específicas e distribuição em diferentes gêneros. As tarântulas também incorporam esses pelos em seus casulos de ovos e nas paredes de suas tocas como proteção adicional. As tarântulas do Velho Mundo não possuem cerdas urticantes e são mais propensas a atacar quando perturbadas. Elas geralmente são mais rápidas, nervosas e defensivas do que as espécies do Novo Mundo.

Muitas espécies de tarântulas do Velho Mundo, especialmente das subfamílias asiáticas e africanas, são capazes de produzir sons audíveis através de estridulação — a fricção de estruturas corporais especializadas, como cerdas modificadas nas quelíceras, pedipalpos ou pernas. Este comportamento é utilizado principalmente como defesa, produzindo sons de advertência quando a aranha se sente ameaçada. Antes de morder, uma tarântula pode sinalizar sua intenção de atacar erguendo-se em uma "postura de ameaça", que pode envolver levantar o prossoma e erguer as patas dianteiras no ar, abrir e estender as presas. As tarântulas costumam manter essa posição por mais tempo do que a duração da ameaça inicial. Seu próximo passo, sem morder, pode ser golpear o intruso com as patas dianteiras levantadas. Se essa resposta não deter o atacante, as tarântulas das Américas podem então se virar e lançar pelos urticantes em direção ao predador perseguidor. A próxima reação pode ser abandonar completamente o local, mas, especialmente se não houver rota de fuga disponível, a reação final também pode ser virar-se repentinamente e morder. Algumas tarântulas são conhecidas por darem "mordidas secas", ou seja, podem morder defensivamente algum animal que invade seu espaço e as ameaça, mas não injetam veneno na ferida.

As tarântulas do Novo Mundo — aquelas nativas das Américas — têm picadas que geralmente representam pouca ameaça aos humanos (além de causar dor localizada). A maioria delas possui pelos urticantes no abdome e quase sempre lançam esses pelos farpados como primeira linha de defesa. Essas cerdas irritam áreas sensíveis do corpo e parecem visar especialmente animais curiosos que podem inalar essas cerdas e introduzi-las nas membranas mucosas do nariz. A tarântula-golias é conhecida por suas cerdas urticantes particularmente irritantes. Elas podem penetrar a córnea, portanto, deve-se usar proteção ocular ao manusear essas tarântulas.

Anatomia interna

Olhos na caranguejeira-rosa-salmão-brasileira
Espermateca em Psalmopoeus cambridgei

Os aracnídeos em geral não possuem endoesqueleto verdadeiro; seus órgãos internos são sustentados principalmente pelo exoesqueleto. Entretanto, estudos anatômicos demonstraram a existência de estruturas internas que desempenham funções semelhantes às de um esqueleto interno. Entre os principais componentes desse sistema estão os apódemas, as apófises e o entosterno. Os apódemas são invaginações ocas do exoesqueleto que servem como pontos de inserção muscular. Entre eles destaca-se o apódema tergal, localizado na carapaça do prossoma, responsável pela fixação da musculatura do estômago sugador. Diversos outros apódemas conectam os feixes musculares longitudinais e transversais ao exoesqueleto. O entosterno, por sua vez, é uma estrutura cartilaginosa que complementa o sistema muscular; o maior deles, o entosterno prossomal, localiza-se acima do gânglio cerebral e possui formato semelhante ao de uma ferradura.

O principal órgão do sistema nervoso da tarântula é o gânglio cerebral, situado na região ventral do prossoma. Ele divide-se em duas regiões: um cérebro superior menor, associado ao processamento das informações visuais e sensoriais, e um cérebro inferior maior, responsável pelas funções motoras e reflexas. O gânglio também possui estruturas glandulares comparáveis funcionalmente ao hipotálamo, responsáveis pela secreção de hormônios reguladores. Do cérebro partem nervos que se distribuem por todos os órgãos do prossoma, enquanto um cordão nervoso central atravessa o pedicelo em direção ao opistossoma. Os órgãos sensoriais derivam da diferenciação das células epiteliais. Na parte frontal da carapaça encontra-se o tubérculo ocular, onde estão dispostos oito olhos simples (ocelos) conectados ao cérebro por nervos ópticos. A visão das tarântulas é relativamente fraca, sobretudo nas espécies fossoriais, sendo o tato o principal sentido utilizado. O corpo das tarântulas é recoberto por numerosos pelos sensoriais conectados a terminações nervosas. Entre eles destacam-se as tricobótrias e as cerdas sensoriais, localizadas principalmente nos pedipalpos e nas pernas. Esses pelos detectam pequenas vibrações do ar e mudanças no ambiente. As tarântulas também possuem órgãos quimiorreceptores conhecidos como órgãos liriformes (sensilas), compostos por pequenas fendas no exoesqueleto cobertas por membranas sensíveis à pressão mecânica. Além disso, apresentam órgãos tarsais nos pedipalpos e no primeiro par de pernas, bem como estruturas gustativas localizadas na região bucal.

O sistema digestivo das tarântulas está relacionado à chamada digestão externa, típica das aranhas. A cavidade oral abre-se entre as quelíceras e conecta-se à faringe, que atravessa o cérebro e se une ao estômago sugador muscular. Este se liga ao estômago verdadeiro, conectado ao intestino que atravessa o pedicelo em direção ao abdome. No opistossoma encontram-se os túbulos de Malpighi, responsáveis pela excreção e regulação osmótica. Próximo às fieiras localiza-se o reto e a bolsa estercoral, onde os resíduos são acumulados antes da eliminação. As tarântulas trituram mecanicamente a presa com as quelíceras e injetam enzimas digestivas que liquefazem os tecidos. O alimento líquido é então sugado pelo estômago sugador. Partículas maiores são filtradas por cerdas presentes na base das quelíceras e das coxas dos pedipalpos. Os resíduos sólidos eliminados consistem principalmente em fragmentos quitinosos, ossos microscópicos e sais excedentes. Além dos túbulos de Malpighi, as tarântulas possuem glândulas coxais localizadas na base das pernas I e III. Estudos sugerem que essas glândulas participam tanto da digestão quanto da regulação salina do organismo.

As tarântulas respiram exclusivamente por meio de dois pares de pulmões foliáceos, estruturas primitivas localizadas na face ventral do abdome. Esses pulmões consistem em lamelas membranosas organizadas como páginas de um livro, no interior das quais circula a hemolinfa, permitindo a troca gasosa entre oxigênio e dióxido de carbono. O sistema circulatório é aberto. A hemolinfa circula por vasos que terminam diretamente nos tecidos corporais. O pigmento respiratório presente na hemolinfa é a hemocianina, molécula rica em cobre responsável pelo transporte de oxigênio. A hemolinfa apresenta coloração azulada e contém diferentes tipos de hemócitos. O coração é um órgão tubular localizado dorsalmente no opistossoma, envolto pelo pericárdio. Possui quatro pares de aberturas chamadas óstios, através das quais a hemolinfa entra e sai sob pressão. A circulação ocorre em direção anterior, posterior e lateral através de aortas e vasos menores. Após irrigar os tecidos, a hemolinfa retorna aos pulmões foliáceos para oxigenação e então volta ao coração.

Nos machos, o sistema reprodutivo é composto por testículos pares ligados a canais seminais que desembocam no gonóporo localizado na região da dobra epigástrica. Nas fêmeas, os ovários também são pares e conectam-se ao gonóporo feminino, protegido pelo epígino. Associadas ao sistema reprodutivo encontram-se as espermatecas, estruturas utilizadas para armazenar o esperma após a cópula; sua forma possui grande importância taxonômica. O órgão copulador do macho desenvolve-se apenas após a muda final, quando o indivíduo atinge a maturidade sexual. Esse órgão localiza-se na extremidade dos pedipalpos e consiste em uma estrutura complexa composta pelo bulbo e pelo êmbolo. Em repouso, o bulbo encaixa-se em uma depressão da tíbia do pedipalpo. Durante a cópula, ele é projetado para a frente para transferir o esperma à fêmea. Muitas espécies apresentam ainda apófises tibiais nas pernas anteriores dos machos, utilizadas para conter as quelíceras da fêmea durante o acasalamento. Entretanto, alguns gêneros carecem dessas estruturas.

Peçonha

Quelíceras de uma fêmea adulta de caranguejeira-rosa-salmão-brasileira

Todas as tarântulas são venenosas. Há casos documentados de mortes por envenenamento, mas, no geral, sua picada não é mortal, restringindo-se a um desconforto significativo que pode persistir por vários dias. Embora se saiba que o veneno delas seja mais fraco que o das abelhas e que as picadas de muitas espécies não sejam piores do que a de uma vespa, relatos envolvendo algumas espécies descrevem casos muito dolorosos, capazes de produzir espasmos intensos que podem se repetir ao longo de vários dias. Na maioria dos casos, a consequência da mordida resume-se a sangramento da ferida e dor, sendo raros sintomas como náusea ou vômito. Algumas espécies australianas, entretanto, são capazes de matar cães, e mordidas de certas espécies asiáticas e africanas podem provocar efeitos mais graves em humanos. Espécies do gênero Poecilotheria, por exemplo, injetam grandes quantidades de veneno de uma só vez, podendo causar dor intensa, inchaço, vômitos, espasmos que persistem por semanas, dificuldades respiratórias, aumento da frequência cardíaca, perda de consciência e até fibrilação atrial. Pesquisadores descreveram mais de 20 casos de picadas com início tardio de cãibras musculares graves e difusas, que duraram vários dias e, na maioria dos casos, se resolveram completamente com o uso de benzodiazepínicos e magnésio. Em todos os casos, é aconselhável procurar ajuda médica. Como outras proteínas são incluídas quando uma toxina é injetada, alguns indivíduos podem sofrer sintomas graves devido a uma reação alérgica, e não ao veneno em si. Além disso, suas grandes presas podem causar ferimentos dolorosos por perfuração, que podem levar a infecções bacterianas secundárias se não forem tratadas adequadamente.

Como os terafosídeos se alimentam não apenas de invertebrados, mas também de pequenos vertebrados de diferentes grupos, seu veneno atua de forma tóxica sobre um amplo espectro de espécies. A composição do veneno é muito complexa, contendo diversos peptídeos, enzimas e substâncias de baixa massa molecular. Entre estas últimas foram detectados, entre outros, íons de potássio (K+), ácido cítrico, nucleotídeos, histamina, octopamina, serotonina, acetilcolina e acilpoliaminas. Os principais componentes são os peptídeos, dos quais mais de mil já haviam sido identificados no veneno de terafosídeos até 2011. Predominam peptídeos ricos em dissulfetos, com massa de 2,6–7,2 Da, que possuem ação neurotóxica. Essas toxinas são chamadas de terafotoxinas (derivado do nome da família) e representam cerca de 25% de todas as toxinas de aranhas conhecidas. Aproximadamente um terço delas atua sobre canais de potássio, cerca de um quarto sobre canais de cálcio e outro tanto sobre canais de sódio.

Algumas espécies de aranhas perigosas são aparentadas às tarântulas e frequentemente confundidas com elas. Uma lenda urbana popular afirma que existem variedades mortais de tarântulas em qualquer lugar da América do Sul. Essa afirmação é frequentemente feita sem identificar uma aranha específica, embora a "tarântula-da-banana" seja às vezes mencionada. Uma provável candidata à verdadeira identidade dessa aranha seja Phoneutria nigriventer, ou Phoneutria fera, ambas da família dos ctenídeos, já que são às vezes encontradas escondidas em cachos de banana e são uma das várias espécies de aranhas chamadas de "aranhas-da-banana"; elas são relativamente grandes (com envergadura de patas de 10 a 12 centímetros), um tanto "peludas" e altamente venenosas para humanos. Outro tipo perigoso de aranha que já foi confundido com os terafosídeos são as aranhas-teia-de-funil australianas. A espécie mais conhecida dessas aranhas é Atrax robustus, uma aranha agressiva, altamente venenosa e (antes do desenvolvimento do antídoto na década de 1980) responsável por inúmeras mortes na Austrália. Alguns australianos usam o termo coloquial triantelope (uma corruptela do termo "tarântula", que também é usado) para se referir a membros grandes, "peludos" e inofensivos da família das aranhas-caçadoras, que são frequentemente encontradas em paredes internas de residências e em automóveis.

Dimorfismo sexual

Tarântula em posição defensiva e ameaçadora

As aranhas, de modo geral, apresentam dimorfismo sexual com forte tendência a fêmeas maiores que os machos; em muitas espécies, elas podem chegar a pesar até cem vezes mais. Estudos também indicam que as aranhas geralmente contrariam a regra de Rensch, já que o dimorfismo tende a aumentar conforme cresce o tamanho corporal. A maior parte das pesquisas utiliza o comprimento do corpo para medir esse dimorfismo, embora tal critério possa ser influenciado pela alimentação, especialmente nas fêmeas, que costumam alimentar-se mais ao longo da vida; por isso, alguns autores consideram a largura do prossoma uma medida mais estável, apesar de essa característica também poder variar entre os sexos. Nas fêmeas, o maior tamanho do opistossoma está relacionado ao aumento da fecundidade, permitindo carregar maior quantidade de ovos. Os pedipalpos masculinos são altamente modificados para a transferência de esperma, funcionando essencialmente como órgãos genitais, de modo que as diferenças entre os sexos nesse caso constituem dimorfismo sexual primário. O comprimento das pernas frequentemente apresenta viés masculino em relação ao tamanho corporal, já que pernas mais longas podem favorecer o deslocamento, a fuga do canibalismo sexual e a busca ativa por parceiras. As quelíceras também podem ser sexualmente dimórficas: em algumas espécies, os machos possuem quelíceras proporcionalmente maiores, usadas em exibição, disputas entre machos ou oferta de presentes nupciais, enquanto em outras as fêmeas apresentam quelíceras maiores devido às maiores exigências energéticas ligadas à reprodução. Diferenças sexuais em ornamentação, padrões e coloração também são comuns.

Nos terafosídeos, em especial, o dimorfismo sexual ocorre tanto no tamanho quanto na composição das cerdas urticantes: em várias espécies, os machos possuem cerdas mais longas que as das fêmeas; além disso, estas podem apresentar apenas cerdas do tipo I, menores e voltadas à defesa contra invertebrados, enquanto os machos possuem também cerdas do tipo III, maiores e utilizadas contra vertebrados. Essas diferenças provavelmente estão relacionadas ao comportamento errante dos machos durante a busca por parceiras, o que os expõe com maior frequência a predadores vertebrados. Em algumas espécies, como Poecilotheria, Ephebopus e Cyriopagopus, o dimorfismo é percebido ainda em fases juvenis. Em outras, como Nhandu coloratovillosus, o dimorfismo é discreto e quase imperceptível, enquanto em gêneros como Poecilotheria ou Pamphobeteus, adultos podem apresentar diferenças marcantes de coloração entre os sexos. O sexo de um macho juvenil pode ser determinado observando-se uma exúvia moldada em busca de fusilas epidândricas ou espermatecas. As fêmeas possuem espermatecas, exceto as espécies Sickius longibulbi e Encyocratella olivacea.

Produção de seda

Fêmea de Chilobrachys fimbriatus com seu casulo

A produção de seda está ligada a praticamente todos os aspectos da vida biológica das tarântulas. As espécies arborícolas revestem fendas de cascas, bifurcações de galhos ou folhas com tubos de seda que funcionam como refúgios aéreos. Muitas espécies terrestres revestem com seda a entrada de suas tocas, o que ajuda a evitar alagamentos e fornece isolamento adicional do ambiente externo, especialmente durante a ecdise, quando a aranha se encontra vulnerável. Durante seus deslocamentos fora da toca, as tarântulas deixam um rastro de seda que auxilia no retorno ao abrigo. A seda também é utilizada para reforçar o interior das tocas, evitando desmoronamentos e ampliando a área habitável, além de servir para fixar presas capturadas. Durante a muda, a tarântula constrói um “berço” de seda para proteção adicional. Os machos produzem uma "teia espermática", usada como reservatório temporário de esperma, e também conseguem identificar a toca de uma fêmea por meio das características químicas da seda presente na entrada do abrigo. Um dos usos mais importantes da seda ocorre na construção do casulo de ovos pelas fêmeas. Ao contrário de muitas outras aranhas, as tarântulas não utilizam a seda para construir teias de captura, característica considerada um indício do caráter ancestral do grupo. A seda possui composição predominantemente proteica e apresenta propriedades notáveis: é extremamente resistente e leve, degrada-se lentamente no ambiente e é pouco suscetível à ação de microrganismos e fungos. Povos nativos de algumas regiões utilizam seda de aranha na fabricação de redes para pesca de pequenos peixes e até mesmo de tecidos. A seda é produzida por glândulas sericígenas que se abrem por canais microscópicos localizados nas fieiras. Os machos possuem ainda órgãos produtores de seda próximos à abertura genital, chamados glândulas epiândricas. Essas glândulas se conectam a minúsculos canais, denominados fusilas epiândricas, localizados em forma de crescente acima da dobra epigástrica, e acredita-se que participem da produção da teia espermática. Estudos recentes também demonstraram que tarântulas podem produzir secreções semelhantes à seda através de microglândulas presentes na extremidade dos tarsos, o que provavelmente auxilia esses animais relativamente pesados a aderirem e escalarem superfícies lisas.

Muda

Acanthoscurria geniculata realizando ecdise

A principal limitação do exoesqueleto das aranhas é sua incapacidade de crescer ou expandir-se junto com o corpo do animal. Evolutivamente, esse problema foi resolvido através da substituição periódica do exoesqueleto por outro maior, formado sob a cutícula antiga antes da troca, através do processo da ecdise ou muda. Do ponto de vista científico, o ciclo da muda divide-se em quatro fases que não possuem limites totalmente definidos entre si: proecdise, ecdise, pós-ecdise e estágio intermuda. Em aranhas adultas, o ciclo completo geralmente dura cerca de um ano, período no qual a maior parte do tempo é passada na fase intermuda. Em determinado momento, uma combinação hormonal desencadeia o início de um novo ciclo. A aproximação da muda pode ser identificada por alguns sinais característicos. A região calva do abdome começa a escurecer, já que o exoesqueleto antigo torna-se parcialmente translúcido e permite visualizar a nova cutícula em formação, cujos pelos apresentam coloração mais escura. Nessa fase, a tarântula normalmente deixa de se alimentar. Geralmente isso ocorre cerca de duas semanas antes da muda propriamente dita. Durante a proecdise, forma-se entre o exoesqueleto antigo e o novo um líquido exuvial que dissolve parcialmente a endocutícula da cutícula velha. Esse processo é chamado apólise. Ao final dessa etapa, a tarântula posiciona-se de costas para realizar a muda. Muitas espécies, especialmente indivíduos recém-coletados da natureza, produzem previamente um tapete de seda para esse processo. Em alguns casos, a muda também pode ocorrer em posição vertical, embora a razão dessa diferença ainda seja desconhecida. Durante a ecdise, o exoesqueleto antigo rompe-se lateralmente e na região central, permitindo que a tarântula emerja com a nova cutícula. O processo pode durar de vinte minutos a várias horas, especialmente em espécimes de grande porte. Após a muda, o animal permanece imóvel por algum tempo ao lado da exúvia, o exoesqueleto abandonado.

O novo exoesqueleto apresenta pregas que se expandem através da pressão da hemolinfa, enquanto a quitina e a esclerotina endurecem gradualmente. Nesse período a tarântula não se alimenta e encontra-se extremamente vulnerável, incapaz de defender-se adequadamente ou locomover-se com rapidez. Ele pode fornecer muitas informações sobre a anatomia interna da tarântula e frequentemente permite determinar o sexo do animal. O intervalo entre as mudas, chamado ínstar, varia conforme a idade da aranha, as condições ambientais — especialmente temperatura e umidade — e a disponibilidade de alimento. À medida que a tarântula envelhece, os intervalos entre mudas tornam-se progressivamente maiores. Filhotes recém-nascidos costumam realizar mudas aproximadamente uma vez por mês, ou até com maior frequência dependendo das condições de criação. Fêmeas adultas, especialmente as mais velhas, podem realizar mudas apenas uma vez a cada três anos. Como o metabolismo das aranhas depende fortemente das condições ambientais externas, é possível influenciar artificialmente a velocidade de crescimento e maturação em cativeiro. Sob temperaturas elevadas e alimentação abundante, tarântulas crescem muito mais rapidamente do que em ambientes frios ou com alimentação irregular. Isso inclusive permite retardar por alguns meses a maturação sexual dos machos, quando desejado. As tarântulas também possuem notável capacidade de regeneração de apêndices perdidos, incluindo pernas, pedipalpos, quelíceras e fieiras. Aranhas que perdem uma perna devido a traumas, ataques de predadores ou problemas durante a muda conseguem regenerá-la gradualmente a cada muda subsequente. Em geral, após duas mudas o membro encontra-se completamente restaurado. O mesmo ocorre com as quelíceras, embora sua regeneração normalmente aconteça em apenas uma muda, provavelmente devido à importância dessas estruturas para alimentação e defesa. As fieiras, por outro lado, costumam levar duas ou três mudas para regenerar-se completamente. Assim, a perda de pernas, pedipalpos ou quelíceras nem sempre representa um dano permanente. Em indivíduos jovens a regeneração geralmente ocorre sem dificuldades, assim como em fêmeas adultas, que continuam crescendo ao longo da vida. Machos adultos, entretanto, podem não conseguir regenerar membros perdidos nas fases finais da vida, pois seu crescimento termina após a muda definitiva de maturidade.

Reprodução e ciclo de vida

A reprodução das tarântulas é um processo complexo e ainda insuficientemente compreendido. Os indivíduos jovens de ambos os sexos apresentam hábitos semelhantes e diferem pouco em comportamento. Os machos maduros, porém, distinguem-se das fêmeas tanto pela aparência quanto pelo modo de vida. Em muitas espécies, os machos exibem coloração mais intensa, possuem menor porte, pernas proporcionalmente mais longas, pedipalpos modificados e comportamento mais ativo. Em geral, atingem a maturidade sexual antes das fêmeas: machos de Avicularia podem amadurecer por volta dos dois anos e meio, enquanto as fêmeas levam cerca de três anos. Em Aphonopelma, há registros de maturação entre dez e treze anos nos machos e entre dez e doze anos nas fêmeas. Já Grammostola burzaquensis pode atingir a maturidade em cerca de seis anos, enquanto Acanthoscurria musculosa leva entre quatro e seis anos. Em cativeiro, entretanto, o crescimento pode ser acelerado por meio de alimentação abundante e temperaturas elevadas, permitindo inclusive retardar ou antecipar a maturidade sexual. Antes da cópula, o macho constrói a teia espermática, sobre a qual deposita o sêmen. Em seguida, transfere-o para os bulbos copulatórios localizados nos pedipalpos e inicia a busca por uma fêmea. Nesse período, passa a adotar hábitos errantes e pode percorrer longas distâncias durante a noite — em Aphonopelma hentzi, foram registrados deslocamentos de até 7–9 quilômetros em uma única noite. A localização da fêmea ocorre principalmente por estímulos táteis e químicos deixados no substrato ou na seda próxima à toca. Ao encontrá-la, o macho aproxima-se cautelosamente. Caso a fêmea não esteja receptiva, pode ignorá-lo ou atacá-lo imediatamente, obrigando o macho a recuar rapidamente para evitar ser morto ou mutilado. Se estiver receptiva, o macho realiza movimentos rítmicos com as pernas e os pedipalpos, produzindo vibrações no substrato até aproximar-se o suficiente para erguer o prossoma da fêmea com os esporões tibiais e inserir os êmbolos dos pedipalpos na abertura genital localizada no sulco epigástrico. A cópula dura apenas alguns segundos, após os quais o macho normalmente se afasta rapidamente.

Após a fecundação, que pode ocorrer semanas ou meses depois da cópula dependendo das condições ambientais e da espécie, a fêmea deposita os ovos em um casulo de seda construído dentro da toca. Algumas espécies, como Avicularia e a tarântula-golias, incorporam cerdas urticantes ao casulo como mecanismo de defesa. Diferentemente de muitas outras aranhas, as tarântulas costumam proteger e manipular constantemente o casulo, ajustando sua posição conforme as condições de temperatura e umidade. Em algumas espécies foram registrados casos de postura dupla, com a produção de dois casulos consecutivos na mesma estação reprodutiva, incluindo Hysterocrates, Stromatopelma, Holothele, Psalmopoeus, Tapinauchenius, Metriopelma, Pterinochilus, na tarântula-esqueleto (Ephebopus murinus), E. cyanognathus, Poecilotheria regalis e Melopoeus lividus. O número de ovos varia amplamente entre as espécies: a caranguejeira-rosa-salmão-brasileira (Lasiodora parahybana) pode produzir cerca de 2 500 ovos, enquanto espécies menores produzem apenas algumas dezenas. O período de incubação também varia consideravelmente, sendo geralmente mais curto em espécies arborícolas. Os filhotes passam por diversos estágios de desenvolvimento antes de se tornarem independentes. Após a eclosão, surgem inicialmente formas pré-larvais que ainda não se alimentam e dependem das reservas vitelínicas. Depois da muda pós-embrionária, transformam-se em larvas mais móveis até atingirem o estágio de aranha jovem, quando deixam o casulo e passam a caçar sozinhas. O tamanho dos filhotes recém-nascidos varia bastante entre as espécies, desde poucos milímetros em Cyclosternum até cerca de 1,5 centímetro de envergadura na tarântula-golias. Em geral, os filhotes dispersam-se logo após emergirem, embora exista cuidado materno prolongado em algumas espécies africanas de Hysterocrates, cujos jovens podem permanecer por algum tempo na mesma toca da mãe.

A longevidade das tarântulas varia amplamente conforme o sexo e o grupo. Espécies arborícolas, incluindo grandes representantes como Poecilotheria, e espécies terrestres de Pterinochilus geralmente vivem entre sete e quatorze anos. Grandes espécies terrestres americanas podem ultrapassar vinte anos em cativeiro, havendo registros excepcionais de uma fêmea de Brachypelma emilia com pelo menos trinta e cinco anos; a fêmea de Aphonopelma hentzi pode alcançar até 40 anos de vida. Os machos vivem significativamente menos, normalmente entre três e quatro anos, devido à maturação precoce e ao curto período de vida após a última muda. Ainda assim, há registros notáveis de longevidade: machos maduros de Grammostola pulchra sobreviveram por até vinte e sete meses; Grammostola rosea, até dezoito meses; Poecilotheria rufilata, dezessete meses; Poecilotheria ornata, treze meses; Poecilotheria formosa, onze meses; Megaphobema velvetosoma, nove meses; e Tliltocatl vagans, cerca de vinte e quatro meses. Há ainda um caso excepcional de um macho adulto de Poecilotheria regalis que realizou duas mudas adicionais após atingir a maturidade sexual, regenerando inclusive pedipalpos e uma quelícera perdidos anteriormente.

Ecologia

Distribuição e habitat

Tarântula atacando um grilo

Tarântulas de diversas espécies ocorrem nos Estados Unidos, México, América Central e em toda a América do Sul. Outras espécies ocorrem em várias regiões da África, em grande parte da Ásia (incluindo as ilhas Léquias, no sul do Japão) e em toda a Austrália. Na Europa, algumas espécies ocorrem na Espanha, Portugal, Turquia, sul da Itália e Chipre. Seus habitats naturais incluem savanas, pradarias como as dos pampas, floresta tropical, deserto, matagal, montanhas e floresta nublada. A maioria deles vive em habitats terrestres, principalmente de clima quente. Quase sempre são criaturas solitárias, embora haja registro de indivíduos convivendo em ocos de árvores. Dependendo de onde vivam, podem ser divididas em três grupos:

Tarântulas arbóreas, como Caribena versicolor da Martinica, possuem corpos adaptados para se movimentar em superfícies verticais, com escópulas largas compostas de milhares de pelos finos, que as ajudam a escalar troncos. Também produzem teias entre os galhos, importantes para manter sob controle populações de insetos que habitam nas árvores. As fossoriais habitam em tocas, escavadas por elas mesmas ou reaproveitadas de mamíferos ou répteis. Algumas espécies passam a maior parte do tempo ocultas em suas tocas, das quais só saem à noite para se alimentar; outras, contudo, podem procurar esse tipo de abrigo apenas ocasionalmente. Uma toca de tarântula pode ser apenas um tubo inclinado cavado na terra, levando a uma câmara onde o animal vive, ou pode ter várias câmaras e entradas. Várias espécies cobrem a entrada da toca com teia, para evitar que terra ou sujeira entre nela. Uma tarântula pode procurar uma toca por vários motivos. Um dos principais é a proteção contra predadores, como pássaros e répteis. Outro é o controle da temperatura: como todas as aranhas, as tarântulas são ectotérmicas, dependendo de fontes externas para se aquecer; uma toca ajuda a conservar o calor no inverno e reduzir a temperatura no verão. Além disso, durante a fase de muda (quando trocam de pele), ficam vulneráveis e o abrigo as protege contra predadores. Finalmente, a toca pode servir como esconderijo, de onde a tarântula pode espreitar possíveis presas que estejam passando próximas. As espécies terrestres ocultam-se durante o dia em qualquer abrigo improvisado que encontrem (debaixo de pedras, buracos de árvore, cavernas etc.), buscando se proteger contra predadores. À noite, vagueiam em busca de presas.

Predadores

Apesar do seu grande tamanho, aparência assustadora e reputação, as tarântulas são presas de muitos outros animais. Os predadores mais especializados são os grandes membros da família dos pompilídeos, como a vespa Hemipepsis ustulata. Essas vespas são chamadas de "caçadoras de tarântulas". As maiores vespas caçadoras de tarântulas, como as do gênero Pepsis, rastreiam, atacam e matam tarântulas de grande porte. Elas usam o olfato para encontrar a toca da tarântula. A vespa precisa picar a parte inferior do cefalotórax da aranha, explorando a fina membrana entre os segmentos basais das pernas. Isso paralisa a aranha, e a vespa então a arrasta de volta para sua toca antes de depositar um ovo no abdome da presa. A vespa então sela a aranha em sua toca e voa para procurar mais hospedeiros. O ovo da vespa eclode numa larva que se alimenta das partes não essenciais da aranha e, à medida que se aproxima da fase de pupa, consome o restante. Outros artrópodes, como grandes escorpiões e centopeias-gigantes (p. ex. Scolopendra gigantea), também são conhecidos por predar tarântulas. Além disso, certas moscas parasitoides da família dos forídeos utilizam tarântulas como hospedeiras para suas larvas. Em cativeiro, problemas mais comuns envolvem pequenas moscas associadas ao excesso de umidade e decomposição de matéria orgânica no terrário, embora geralmente não representem risco direto às aranhas.

As tarântulas também são presas de uma grande variedade de vertebrados. Muitos deles, incluindo lagartos, rãs, aves, serpentes e mamíferos, são predadores generalistas de todos os tipos de artrópodes de grande porte. Mamíferos que se sabe predarem tarântulas, como o quati, o jupará e o gambá no Novo Mundo, e os mangustos e o texugo-do-mel no Velho Mundo, são frequentemente imunes ao veneno de suas presas artrópodes. Os humanos também consomem tarântulas como alimento em seus habitats naturais. Elas são consideradas uma iguaria em certas culturas (por exemplo, Venezuela e Camboja). Podem ser assadas em fogo aberto para remover os pelos (descritos mais adiante) e então consumidas.

As tarântulas desenvolveram cerdas especializadas, ou setas, para se defenderem de predadores. Além das cerdas normais que cobrem o corpo, algumas também possuem uma densa cobertura de cerdas irritantes, chamadas pelos urticantes, no opistossoma, que às vezes usam como proteção contra inimigos. Essas cerdas estão presentes na maioria das espécies do Novo Mundo, mas em nenhuma espécime do Velho Mundo. Os pelos urticantes geralmente são expelidos do abdome, mas algumas podem simplesmente esfregar o abdome contra o alvo, como as do gênero Avicularia. Essas cerdas finas são farpadas e servem para irritar. Podem ser letais para pequenos animais, como roedores. Algumas pessoas são sensíveis a essas cerdas e desenvolvem coceira intensa e erupções cutâneas no local. A exposição dos olhos e do sistema respiratório deve ser estritamente evitada. Espécies com pelos urticantes podem lançar essas cerdas ao ar. Para predadores e outros inimigos, elas podem ser letais ou simplesmente um fator de dissuasão. Em humanos, podem causar irritação nos olhos, nariz e pele e, mais perigosamente, nos pulmões e vias respiratórias, se inaladas. Os sintomas variam de espécie para espécie, de pessoa para pessoa, desde uma coceira intensa até uma erupção cutânea leve. Em alguns casos, as cerdas causaram danos permanentes aos olhos humanos, como perda da acuidade visual, inflamações múltiplas, granulomas na córnea, irite, sinequias, catarata, uveíte e corioretinite. Algumas cerdas são usadas para estridulação, produzindo um som sibilante. Essas cerdas são geralmente encontradas nas quelíceras.

Hábitos

Os terafosídeos movem-se lentamente e de forma cautelosa, mas são predadoras noturnos eficientes. São animais solitários e noctívagos. Todas as espécies apresentam canibalismo. Alguns gêneros caçam suas presas principalmente em árvores; outras caçam no solo ou próximo a ele. Todas as tarântulas podem produzir seda; enquanto as espécies arborícolas geralmente residem em uma "tenda tubular" de seda, as espécies terrestres revestem suas tocas com seda para estabilizar as paredes e facilitar a subida e a descida. As tarântulas alimentam-se principalmente de grandes insetos e outros artrópodes, como centopeias, milípedes e outras aranhas, utilizando a emboscada como principal método de captura de presas. Armadas com suas quelíceras maciças e poderosas, com longas presas quitinosas nas pontas, as tarântulas são bem adaptadas para matar outros artrópodes de grande porte. Também podem ocasionalmente capturar animais maiores, como pequenos vertebrados (lagartos, morcegos, pequenas cobras, rãs, sapos e camundongos). A tarântula-golias, chamada de aranha-comedora-de-pássaros, é capaz de predar pequenas aves, embora seja raro. Uma tarântula não utiliza teias para aprisionar suas presas, embora possa produzir fios de alerta para detectar a aproximação de algo em direção à sua toca. Essas aranhas agarram a presa com seus apêndices, injetam veneno paralisante e matam a vítima com as quelíceras. Também secretam enzimas digestivas que liquefazem o corpo da presa, permitindo que o alimento seja sugado pela abertura bucal, semelhante a um canudo. Após uma grande refeição, a tarântula pode passar até um mês sem se alimentar.

Taxonomia e sistemática

Fêmea subadulta de Poecilotheria regalis
Macho de Aphonopelma eutylenum vagando perto de Exeter, Califórnia

Os terafosídeos pertencem a infraordem das migalomorfas (Mygalomorphae), cujos registros fósseis mais antigos datam do período Triássico; uma espécie atribuída aos terafosídeos, Protertheraphosa spinipes, foi encontrada em âmbar birmanês e foi datado do Cretáceo Médio e Superior. Lineu colocou todas as aranhas em um único gênero Aranea. Em 1802, Charles Athanase Walckenaer separou as aranhas migalomorfas em um gênero distinto, Mygale, deixando todas as demais aranhas em Aranea. Entretanto, Mygale já havia sido utilizado em 1800 por Georges Cuvier para um gênero de mamíferos. Consequentemente, em 1869, Tamerlan Thorell utilizou o nome de família "terafosoídeos" (Theraphosoidae; os atuais terafosídeos) para as aranhas migalomorfas que lhe eram conhecidas, em vez de migalídeos (Mygalidae) como, por exemplo, utilizava John Blackwall. Posteriormente, Thorell dividiu a família em vários gêneros, incluindo Theraphosa.

As migalomorfas tendem a ser altamente conservadoras morfologicamente, o que dificulta encontrar características morfológicas confiáveis para uso na taxonomia. Foi levantada a hipótese de que, como todos as migalomorfas tendem a ser fossoriais e viver em teias tubulares, eles estão sujeitos a pressões seletivas semelhantes, de modo que a maioria das espécies evolui de formas parecidas. Além disso, isso também pode significar que homoplasias têm maior probabilidade de ocorrer, complicando ainda mais a taxonomia baseada em morfologia. Mudanças substanciais na organização da infraordem ocorreram após a publicação de um cladograma em 2005, com dois estudos importantes em 2018. A divisão das migalomorfas em duas superfamílias, os atipoides e os avicularioides, foi estabelecida em muitos estudos. Os atipoides retêm alguns vestígios da segmentação abdominal na forma de tergitos dorsais; os avicularioides carecem dessas estruturas. Estudos de filogenia molecular realizados entre 2012 e 2017 encontraram relações algo diferentes dentro dos avicularioides. Algumas famílias parecem não ser monofiléticas, e novas mudanças poderão ocorrer no futuro. Rosamygale pertence aos avicularioides, com base na ausência de um escudo abdominal e de fieiras laterais posteriores bem separadas.

O cladograma preferido de Optova et al. (2020) é o seguinte:

Migalomorfas
Atipoides
 

Hexurelídeos

 
 
 

Mecicobotriídeos

 
 
 

Atipídeos

 
 
 

Megaexurídeos

 
 

Antrodietídeos

 
 
 
 
 
Avicularioides
 

Iscnotelídeos

 
 
 

Microexurídeos

 
 
 
 

Hexatelídeos

 
 

Euagrídeos

 
 
 
 

Porrotelídeos

 
 
 

Macrotelídeos

 
Bipectina
 

Paratropidídeos

 
 
 
 
 

Estasimopídeos

 
Clado venenoso
 

Atracídeos

 
 

Actinopodídeos

 
 
 
Domiothelina
 

Halonoproctídeos

 
 
 

Migídeos

 
 
 

Idiopídeos

 
 
 

Ctenizídeos

 
 

Euctenizídeos

 
 
 
 
 
 
Crassitarsas
Theraphosoidina
 

Bemerídeos

 
 
 

Bariquelídeos

 
 

Terafosídeos

 
 
 
"Nemesioidina"
 

Nemesiídeos

 
 
 

Picnotelídeos

 
 
 
 

Diplurídeos

 
 

Cirtauqueniídeos

 
 
 
 

Anamídeos

 
 
 

Entipesídeos

 
 

Microstigmatídeos

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Subfamílias

O aracnólogo Günter Schmidt distinguiu, em sua obra de referência Die Vogelspinnen, publicada em 2003, doze subfamílias. Desde então, ocorreram numerosas mudanças relacionadas à nomenclatura biológica, que levaram, entre outras consequências, à dissolução de uma subfamília e também alteraram a composição de espécies de algumas delas. Assim, a subfamília dos espelopelmíneos (Spelopelminae), listada por Schmidt, foi dissolvida em 2003, pois todas as espécies do único gênero, Spelopelma (Gertsch, 1982), foram sinonimizadas com Hemirrhagus (Simon, 1903) após uma revisão taxonômica; o gênero Hemirrhagus pertence à subfamília dos terafosíneos. Em 2008, Robert Samm e o próprio Günter Schmidt transferiram os gêneros Psalmopoeus e Tapinauchenius de aviculariíneos para uma nova subfamília, inicialmente denominada de sinurticantíneos (Sinurticantinae; Samm & Schmidt, 2008). Contudo, em 2010, os autores renomearam a nova subfamília para psalmopeíneos (Samm & Schmidt, 2010), por razões nomenclaturais. Um estudo filogenômico de 2019 reconheceu 12 subfamílias de terafosídeos, com distribuição em diversos continentes. Uma delas, os isconolíneos é conhecida por não ser monofilética. Sua relação é sistematizada no cladograma abaixo:

Terafosídeos
 
 

Iscnocolíneos (Catamiri sp.)

 
 

Eumenoforíneos

 
 
 
 
 

Trigmopeíneos

 
 

Selenocosmiíneos

 
 
 
 
 
 

Peciloteriíneos

 
 

Ornitoctoníneos

 
 
 
 

Estromatopelmíneos

 
 

Harpactiríneos

 
 
 
 
 

Iscnocolíneos (Trichopelma laselva)

 
 
 
 

Aviculariíneos

 
 
 

Esquismatotelíneos

 
 

Psalmopeíneos

 
 
 
 

Terafosíneos

 
 
 
 
 
 

Os terafosídeos demonstram forte conservadorismo ecológico, mantendo hábitos terrestres ou arborícolas ao longo de longos períodos evolutivos. Diversas linhagens preservaram preferências ecológicas específicas durante sua diversificação geográfica. Análises biogeográficas indicam que os terafosídeos provavelmente tiveram origem em Gonduana, com os primeiros representantes surgindo nas Américas entre cerca de 120 e 115 milhões de anos atrás. A linhagem foi recuperada como grupo-irmão dos bariquelídeos, reforçando essa hipótese de origem gonduânica. A Placa Indiana aparece como área ancestral importante entre aproximadamente 108 e 103 milhões de anos atrás. A partir dela, surgiram duas linhagens ecologicamente distintas de terafosídeos: uma predominantemente terrestre e outra majoritariamente arborícola. Os resultados dessas análises sustentam a hipótese de duas colonizações independentes da Ásia a partir da Índia. A primeira ocorreu entre cerca de 57 e 55 milhões de anos atrás, envolvendo ancestrais dos selenocosmiíneos, que posteriormente atravessaram a Linha de Wallace e alcançaram regiões da Oceania. Já a segunda colonização ocorreu muito mais tarde, entre aproximadamente 35 e 33 milhões de anos atrás, envolvendo ancestrais dos ornitoctoníneos. As análises também sugerem que essas linhagens se diversificaram enquanto a Placa Indiana ainda se deslocava em direção à Ásia, antes da colisão completa com o continente asiático. Isso reforça a importância evolutiva do subcontinente indiano para a história biogeográfica dos terafosídeos. Os ancestrais dos eumenoforíneos e da linhagem Catumiri provavelmente surgiram nas Américas quando a América do Sul e a África ainda estavam conectadas. Catumiri é interpretado como um possível relicto biogeográfico antigo que permaneceu na América do Sul após a separação continental; a presença dos eumenoforíneos na África provavelmente se explica pela vicariância causada pela fragmentação continental ou dispersão posterior da América do Sul para a África.

Gêneros

Em janeiro de 2026, esta família incluía 187 gêneros e 1 193 espécies:

Gêneros antigos

Fóssil

De acordo com o World Spider Catalog versão 19.0 (2018), existe um gênero fóssil:

Preservação

Tarântula frita, servida num restaurante cambojano

As tarântulas estão se tornando cada vez mais populares como animais de estimação e algumas espécies são facilmente encontradas em cativeiro. Diversas espécies de tarântulas enfrentam ameaças à sua sobrevivência, principalmente devido à destruição de habitat, coleta para o comércio de animais de estimação e atropelamentos em áreas onde ocorrem migrações reprodutivas de machos. Os terafosídeos estão listados no Apêndice II da Convenção sobre o Comércio Internacional das Espécies Silvestres Ameaçadas de Extinção (CITES) desde 1994, com todas as espécies do gênero Brachypelma incluídas devido ao risco de extinção causado pelo comércio excessivo. A espécie Brachypelma smithi foi a primeira aranha a ser listada na CITES, em 1985. Entre 2007 e 2016, aproximadamente 40 mil espécimes de tarântulas foram comercializados legalmente sob regulamentação da CITES, mas o tráfico ilegal permanece significativo, com estimativas de cerca de três mil espécimes contrabandeados anualmente antes de 2017. Espécies particularmente ameaçadas incluem várias do gênero Brachypelma do México, que sofrem com coleta excessiva e perda de habitat devido ao desmatamento e expansão agrícola. Em contrapartida, tarântulas estão entre as aranhas mais criadas em cativeiro, com programas de reprodução contribuindo para reduzir a pressão sobre populações selvagens.

Criação em cativeiro

Terrário

O terrário para terafosídeos deve ser suficientemente espaçoso, adotando formato vertical para espécies arborícolas e horizontal para espécies terrestres. A superfície utilizável — paredes no caso das arborícolas e substrato no caso das terrestres — deve possuir ao menos o dobro da envergadura da aranha. Por outro lado, terrários excessivamente grandes não são recomendados, pois dificultam a manutenção constante da umidade e da temperatura, além de tornarem mais difícil para a aranha localizar os alimentos. Em espécies terrestres, o uso de recipientes muito altos é desaconselhável, pois aranhas pesadas podem subir pelas paredes, cair e sofrer ferimentos graves. O opistossoma das tarântulas é extremamente vulnerável, e sua ruptura constitui uma das causas mais comuns de morte em cativeiro. Em contraste, para espécies arborícolas dos gêneros Avicularia, Poecilotheria, Psalmopoeus e outros, a altura do terrário é um dos fatores mais importantes para uma manutenção bem-sucedida. Todos os tipos de terrário devem possuir boa ventilação. Em terrários destinados a espécies arborícolas, recomenda-se instalar verticalmente, em um dos cantos ou na parede traseira, um pedaço de casca de árvore — como cortiça, carvalho, veludo-amurense ou madeira morta de pinheiro — que servirá como abrigo. Para espécies terrestres, o esconderijo deve ser colocado diretamente sobre o substrato, podendo consistir em meia seção de vaso de flores, pedaços de casca ou qualquer cobertura feita de material neutro.

Não existe um modelo único de terrário específico para tarântulas. Elas podem ser mantidas em caixas plásticas, recipientes alimentícios ou terrários convencionais de vidro ou plástico destinados a répteis, desde que atendam às exigências básicas de espaço, ventilação e segurança. Filhotes recém-nascidos frequentemente são mantidos em pequenos recipientes, como caixas de filmes fotográficos, perfurados nas laterais e na tampa para ventilação. Alguns criadores desenvolveram modelos específicos de terrários para tarântulas, semelhantes aos usados para pequenos lagartos. Esses terrários geralmente possuem formato cúbico, podendo ser horizontais ou verticais conforme o hábito da espécie, e são construídos em vidro ou acrílico. A ventilação é feita por meio de pequenas telas metálicas instaladas na tampa e na parede traseira. A porta frontal deslizante encaixa-se em trilhos laterais e pode ser fixada com ímãs ou travas. Esses modelos são práticos para manutenção, possuem aspecto decorativo e podem ser empilhados em módulos.

Substrato

O substrato do terrário não funciona apenas como "forração", mas desempenha ao menos duas funções extremamente importantes: a manutenção da umidade geral e a garantia de um processo adequado de muda. Na natureza, a aranha regula as condições de temperatura e umidade deslocando-se para regiões mais profundas da toca ou aproximando-se da superfície, além de escavar túneis laterais ou aprofundar a toca. Em cativeiro, quando essas condições são criadas artificialmente pelo criador, o papel do substrato torna-se menos importante para indivíduos adultos, mas permanece essencial para tarântulas jovens. Quando há uma camada espessa de substrato umedecido, problemas relacionados à muda praticamente não ocorrem, assim como o risco de desidratação torna-se mínimo. A espessura da camada é particularmente importante para espécies escavadoras, como Hysterocrates spp. e Haplopelma spp. Para outras espécies, o substrato deve ser suficiente para manter a umidade, geralmente entre três e sete centímetros de espessura, dependendo do material utilizado. Não há consenso a respeito da composição e tipo de material do substrato, contudo, ele deve ter higroscopicidade, isto é, capacidade de absorver quantidade suficiente de água e liberá-la lentamente; neutralidade química; e higiene. A higiene do substrato está relacionada à sua resistência à decomposição, ao crescimento de fungos e à proliferação de ácaros.

Entre os materiais que atendem a esses requisitos destaca-se a vermiculita, um mineral amplamente utilizado em cultivos hidropônicos de plantas ornamentais e agrícolas, pois é quimicamente neutra e possui propriedades antibacterianas. Entretanto, sua granulometria é fina e solta, o que a torna inadequada para espécies que escavam ativamente. Outro substrato amplamente utilizado é a turfa e suas diversas misturas, especialmente combinações com esfagno em diferentes proporções. Esse tipo de substrato também apresenta elevada higroscopicidade, mas é mais suscetível ao desenvolvimento de fungos. Por ser biologicamente ativo, requer uma camada mais espessa no terrário, sendo particularmente adequado para espécies escavadoras. Outro tipo de substrato, considerado relativamente exótico em alguns países, é a fibra de coco triturada, amplamente utilizada por criadores europeus. Por fim, pode-se utilizar terra vegetal comum para vasos de plantas, mas em condições de alta umidade — necessárias para muitas espécies tropicais — há maior risco de proliferação de fungos e ácaros. Não se recomenda o uso de cascalho ou revestimentos artificiais como substrato para tarântulas.

Temperatura e iluminação

Todas as tarântulas vivem em diferentes tipos de tocas, abrigos e esconderijos, levando predominantemente um estilo de vida crepuscular e noturno, demonstrando atividade principalmente em períodos de baixa luminosidade. Por essa razão, não há necessidade de equipar o terrário com iluminação adicional específica. Caso o criador decida decorar o terrário com plantas vivas e seja necessária iluminação especial para elas, podem ser utilizadas pequenas lâmpadas fluorescentes posicionadas acima do terrário. Não devem ser utilizadas lâmpadas incandescentes para esse fim, pois elas ressecam o ar do terrário, provocando uma queda acentuada da umidade e podendo causar queimaduras na tarântula. Alguns criadores equipam terrários com lâmpadas de luz vermelha, o que permite observar a atividade das aranhas durante a noite sem perturbá-las, pois acredita-se que as tarântulas não percebam o espectro vermelho da luz.

A temperatura corporal das aranhas, bem como a intensidade de seu metabolismo e de outras funções fisiológicas, depende diretamente da temperatura do ambiente. A faixa considerada ideal para a manutenção de tarântulas varia entre 24 e 26 °C, embora pequenas variações para cima ou para baixo normalmente não causem danos aos animais. Algumas espécies do grupo 2, como Grammostola rosea, conseguem tolerar reduções significativas de temperatura, chegando a suportar cerca de 16 °C. Em contraste, temperaturas acima de 23–24 °C podem ser fatais para espécies como Megaphobema mesomelas, originária das florestas tropicais montanhosas e úmidas da Costa Rica. A queda da temperatura abaixo de 21 °C é particularmente indesejável para espécies do grupo 3 — especialmente aquelas provenientes das florestas tropicais úmidas das terras baixas do Brasil — e também para espécies do grupo 4, originárias de regiões áridas da África. Observações em cativeiro demonstram que, durante períodos de calor intenso, quando a temperatura ambiente ultrapassa 30 °C, muitas tarântulas podem ser vistas permanecendo dentro ou próximas do recipiente de água.

Umidade

Na natureza, o organismo das tarântulas é protegido contra a dessecação pelo exoesqueleto e pelo uso de abrigos, além da capacidade de escolher diferentes locais de refúgio. Em cativeiro, o animal perde essa possibilidade, cabendo ao cuidador fornecer artificialmente o nível adequado de umidade. Além do cuidado com o substrato, a presença de um recipiente com água contribui para a umidade do ambiente por meio da evaporação. Para os representantes dos grupos 1 e 3, recomenda-se a pulverização regular do terrário. De modo geral, as condições médias de umidade para a manutenção de tarântulas variam entre 50% e 80%. Já espécies de habitats africanos áridos podem tolerar níveis reduzidos, chegando a cerca de 40%, enquanto espécies como a tarântula-golias e outras similares exigem alta umidade, podendo atingir até 90%. Também é importante considerar que, para filhotes recém-nascidos e juvenis, geralmente é suficiente um substrato espesso e levemente úmido, enquanto para indivíduos médios e grandes é indispensável a presença de um recipiente com água para hidratação. Por fim, deve-se sempre lembrar que o excesso de umidade associado à ventilação inadequada favorece a estagnação do ar, criando condições propícias para o desenvolvimento de fungos, ácaros e outros organismos parasitas no terrário.

Alimentação

Apesar dos terafosídeos serem predadores na natureza, em cativeiro observa-se que tanto juvenis quanto adultos podem aceitar objetos de alimentação imóveis, bem como partes deles, como pedaços de carne e peixe (em casos individuais). Deve ter cuidado com a variedade alimentar, bem como com a frequência, visto que depende da idade da tarântula. Para o crescimento intenso dos jovens, recomenda-se o método de alimentação contínua, ou seja, após o consumo de uma presa, outra é oferecida. Sob essa estratégia, especialmente quando combinada com temperaturas mais elevadas, as aranhas jovens crescem rapidamente, aumentando visivelmente de tamanho a cada muda. Nos primeiros dois a três estágios de muda, o intervalo entre elas pode ser inferior a um mês. De qualquer forma, recomenda-se alimentar juvenis pelo menos duas vezes por semana. O tamanho da presa não deve exceder o volume do abdome da aranha. Por outro lado, a alimentação intensa de adultos pode acelerar o envelhecimento, sendo considerada mais adequada a oferta de alimento duas a três vezes por mês. A dieta em cativeiro inclui diversas espécies de grilos, baratas, larvas-da-farinha, Zophobas, gafanhotos, além de pequenos vertebrados como rãs, pequenos lagartos e filhotes de camundongo. Como alternativa a presas vivas, também é possível oferecer pedaços de carne e peixe, embora a aceitação dependa do indivíduo — algumas tarântulas nunca aceitam esse tipo de alimento, enquanto outras o consomem voluntariamente.

A tarântula pode, sem prejuízo à saúde, permanecer semanas sem se alimentar, desde que tenha acesso ilimitado à água, com adultos sendo capazes de ficar meses sem alimentação; filhotes recém-nascidos e juvenis podem ser mantidos sem recipiente de água, desde que haja um substrato espesso e levemente úmido. Espécies como a tarântula-golias, por exemplo, podem recusar alimento por dois a três meses antes e um a dois meses após a muda. Já Grammostola rosea, especialmente exemplares capturados na natureza, pode apresentar períodos de jejum de seis meses ou mais como característica fisiológica. Há registros experimentais indicando que tarântulas podem permanecer longos períodos sem se alimentar, com um caso extremo documentado de dois anos, nove meses e dezenove dias. Não se deve alimentar a tarântula imediatamente antes ou após a muda. Nesse período, presas vivas (como grilos) podem não ser capturadas e ainda podem ferir a aranha com suas mandíbulas, causando danos à cutícula e possíveis complicações graves, incluindo a morte. Durante a muda, recomenda-se minimizar ao máximo qualquer perturbação e jamais manusear o animal. O ideal é oferecer alimento apenas alguns dias após a muda, quando o exoesqueleto já estiver endurecido. Em espécies maiores, esse período pode se estender por várias semanas. Grammostola rosea é frequentemente citada como um dos recordistas de jejum entre tarântulas. Esse comportamento também está associado ao fato de habitar regiões com períodos climáticos mais frios, sendo provável que outras espécies do mesmo grupo também apresentem estratégias semelhantes.

Doenças

Uma das condições mais comuns em tarântulas mantidas em cativeiro é a desidratação. Se, ao longo de alguns dias, observa-se que a tarântula permanece frequentemente sobre o recipiente de água ou dentro dele, isso geralmente indica que o ambiente está excessivamente seco. Essa condição também aumenta significativamente o risco de problemas durante a muda, incluindo perda de membros e danos aos tecidos, podendo levar à morte do animal. Nesses casos, deve-se aumentar a umidade do ambiente por meio de borrifação regular do terrário, umedecimento do substrato e garantia de água limpa e sempre disponível. Se o animal estiver muito enfraquecido, incapaz de se mover ou beber por conta própria, pode ser necessário colocar a tarântula, por cerca de uma hora, em um recipiente com água, de modo que as quelíceras e a parte anterior do prossoma entrem em contato direto com o líquido. Deve-se monitorar constantemente o processo, evitando qualquer risco de entrada de água nos pulmões foliares. Se o animal começar a beber ativamente, pode ser mantido por mais tempo.

Outra causa frequente de morte em tarântulas mantidas em cativeiro são os danos físicos aos tecidos, especialmente rupturas do abdome, geralmente causadas por quedas de paredes do terrário sobre objetos duros ou pontiagudos (como pedras decorativas), ou ainda quedas durante o manuseio. Também podem ocorrer lesões provocadas por mordidas de grilos. Em algumas espécies populares, como Tliltocatl albopilosus, e especialmente em indivíduos de grande porte, observa-se a formação de "hérnias" abdominais, que, associadas à superalimentação e à manutenção em substrato duro, podem levar à ruptura da cutícula durante a muda. O único procedimento possível nesses casos é aplicar cuidadosamente uma fina camada de vaselina sobre a área lesionada, com o objetivo de reduzir o vazamento de hemolinfa, e manter o animal em um recipiente estéril para observação. Há também recomendações na literatura de cobrir a área com farinha de trigo e aplicar uma fina camada de papel (como arroz ou papel higiênico) sobre a lesão. Em alguns casos, recomenda-se o uso de pomadas antibióticas (como neomicina), aplicadas regularmente. Não é aconselhável o uso de iodo, álcool ou água oxigenada, pois há alto risco de intoxicação.

Em condições de alta umidade e ventilação inadequada no terrário, podem surgir ácaros em grande quantidade. Ainda não está totalmente claro se esses organismos parasitam diretamente as tarântulas, mas existem riscos reais associados à sua presença. O primeiro problema é o estresse causado pelos ácaros, que podem incomodar o animal e levá-lo a recusar alimento, enfraquecendo seu organismo. Em infestações severas, os ácaros podem alcançar os pulmões foliares e a cavidade oral da tarântula, podendo causar a morte. É possível a remoção dos ácaros do corpo do animal com um pincel macio. Em casos mais graves, pode-se utilizar uma solução suave de sabão ou vaselina, que posteriormente deve ser removida com água limpa, tomando cuidado para não permitir a entrada de água nos pulmões. Após o tratamento, a tarântula deve ser mantida em um recipiente limpo, sem substrato ou decoração, contendo apenas um recipiente com água e abrigo, se necessário. O terrário original e todos os seus elementos devem ser desinfetados, e o substrato descartado. Procedimento semelhante deve ser adotado em casos de infestação por pequenas moscas associadas a substrato excessivamente úmido. Por fim, deve-se destacar que tarântulas capturadas na natureza frequentemente apresentam contaminações por vermes e outros parasitas internos, cuja detecção ainda é pouco desenvolvida, sendo comum a morte desses animais sem causa aparente.

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