Tropidurus hispidus

Como ler uma infocaixa de taxonomiaTropidurus hispidus
Macho adulto em Boa Nova
Macho adulto em Boa Nova
Estado de conservação
Espécie pouco preocupante
Pouco preocupante (IUCN 3.1)
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Reptilia
Ordem: Squamata
Subordem: Iguania
Família: Tropiduridae
Género: Tropidurus
Espécie: T. hispidus
Nome binomial
Tropidurus hispidus
(Spix, 1825)
Sinónimos
Agama hispida Spix, 1825
Agama nigrocollaris Spix, 1825
Agama cyclurus Spix, 1825
Uraniscodon hispida Kaup, 1827
Taraguira smithii Gray, 1845
Proctotretus toelsneri Berthold, 1859
Trachycyclus superciliaris Günther, 1861
Tropidurus macrolepis Reinhardt & Lütken, 1861
Tropidurus torquatus hispidus Burt & Burt, 1931

Tropidurus hispidus, chamado no Brasil de calangão, calango, calango-comum, calango-do-cerrado, calango-grande, calango-urbano e catende, é uma espécie de lagarto da família Tropiduridae. Em inglês, recebe os nomes comuns Peters' lava lizard e neotropical lava lizard. A espécie ocorre na América do Sul.

Taxonomia

Johann Baptist von Spix descreveu a espécie em 1825 sob a combinação original Agama hispida, na obra Animalia nova sive species novae lacertarum quas in itinere per Brasiliam annis MDCCCXVII-MDCCCXX jussu et auspiciis Maximiliani Josephi I. Bavariae regis suscepto. Mais tarde, foi transferida para o gênero Tropidurus. Durante parte do século 20, a espécie também foi tratada como uma subespécie de Tropidurus torquatus, Tropidurus torquatus hispidus, ou como um sinônimo de Tropidurus torquatus. O lectótipo é a fêmea RMNH 2912, e o paralectótipo é o exemplar ZSM H 524/0.

Etimologia

O nome genérico combina o grego tropizo, "prover de quilha", e oura, "cauda". O epíteto específico hispidus vem do latim e significa "áspero", "eriçado" ou "espinhoso".

Distribuição geográfica e habitat

Tropidurus hispidus ocorre na Venezuela, incluindo a Ilha de Margarita, na Guiana, no Suriname, na Guiana Francesa e no Brasil. No Brasil, sua distribuição é ampla e em grande parte contínua na Caatinga e no litoral nordestino. Há registros em dunas costeiras e áreas de restinga da Mata Atlântica, na Serra do Espinhaço, em áreas do Cerrado e em enclaves de vegetação aberta da Amazônia, inclusive ao norte do rio Amazonas.

A espécie usa substratos muito diferentes, entre eles rochas, solo, bordas de mata, árvores, troncos caídos, terrenos arenosos, cercas e paredes de construções, e também ocorre em jardins e quintais. Em João Pessoa, a densidade estimada ao longo de um gradiente de urbanização variou de 1,79 indivíduo por hectare nos trechos rurais a 8,72 por hectare nos periurbanos. Os trechos rurais tiveram densidade menor que os periurbanos e os de urbanização intermediária. Árvores e abrigos estiveram entre os melhores preditores da abundância, e estruturas artificiais eram usadas com frequência.

Um macho adulto em Balsas, cidade do Maranhão

Descrição

Tamanho

Fotografia comparativa de um macho e uma fêmea de Tropidurus hispidus vistos de cima.
Macho adulto(A) e fêmea adulta(B), Note o tamanho e robustez superior do macho

É a maior espécie do gênero Tropidurus e pode alcançar 35 cm de comprimento total. Em medições publicadas para a Estação Ecológica do Seridó, os maiores comprimentos rostro-cloacais foram de 13,9 cm nos machos e 11,3 cm nas fêmeas. Existe um único registro de um macho enorme com comprimento rostro-cloacal de 15 cm, que estava se alimentando de um Ferreirinho relógio imaturo em Natal, Rio Grande do Norte. O menor tamanho corporal registrado na maturidade varia entre populações. Na Estação Ecológica de Aiuaba, foi de 5,91 cm nas fêmeas e 5,07 cm nos machos, enquanto na Estação Ecológica do Seridó foi de 6,5 cm e 6,8 cm, respectivamente. Em duas amostras de filhotes, o comprimento rostro-cloacal médio ficou entre 2,76 e 2,80 cm, o comprimento total médio entre 7,04 e 7,40 cm e a massa média entre 0,53 e 0,62 grama.

Pequeno exemplar juvenil de Tropidurus hispidus sobre uma superfície clara.
Filhote macho recém nascido

Características

Exemplar de Tropidurus hispidus em uma parede, com a coloração dorsal parcialmente confundida com o substrato.
A coloração dorsal pode formar padrões crípticos irregulares, reduzindo o contraste do lagarto contra certos substratos.

Coloração

A espécie apresenta coloração críptica. O colorido dorsal varia do cinzento ao castanho-claro, sobre o qual se distribuem barras transversais castanho-escuras de formato irregular; essas barras podem ser bem marcadas, pouco evidentes ou até ausentes em alguns indivíduos. Na região da parte anterior do pescoço há uma semicoleira que é geralmente castanho-escura ou quase negra, que pode estar completamente separada da sua correspondente do outro lado do corpo ou, em alguns indivíduos, apresentar-se dorsalmente unida a ela; ocasionalmente, essa marca pode ser muito clara ou estar ausente. A superfície dorsal dos membros apresenta o mesmo padrão de coloração do dorso e é salpicada de preto, enquanto a superfície ventral dos membros é castanho-clara, sendo muito semelhante a coloração do ventre.

Escamas dorsais e ventrais

As escamas dorsais são fortemente carenadas e mucronadas, apresentando de 60 a 87 escamas desde a região occipital até o nível da margem posterior da coxa e de 52 a 86 escamas ao redor da região mediana do corpo..As escamas ventrais são lisas, imbricadas e arredondadas, com 42 a 66 escamas entre a margem posterior da raiz do braço e a margem anterior da coxa. Atrás do braço existe uma depressão axilar bem marcada, revestida por grânulos dispostos aproximadamente de forma concêntrica, sendo menores no centro da depressão.

Escamas dos membros

O quadrante póstero-inferior do braço apresenta escamas lisas e arredondadas, enquanto os demais quadrantes possuem escamas carenadas e mucronadas, que podem ser muito eriçadas em algumas regiões. A porção ântero-superior do antebraço apresenta escamas lisas, enquanto as demais são quilhadas ou carenadas. As escamas do corpo e as lamelas subdigitais são lisas ou carenadas e ligeiramente mucronadas, além de possuírem órgãos sensoriais, e a palma das mãos é espinhosa. A parte dorsal dos membros posteriores apresenta escamas carenadas e mucronadas, fortemente eriçadas na região da tíbia, com 11 a 19 escamas entre o joelho e a prega tíbio-társica. Nas partes ventrais dos membros posteriores, as escamas são lisas, embora algumas apresentem formato ciclóide na região ocupada pela faixa preta da coxa. O tarso possui escamas carenadas e mucronadas, enquanto as lamelas infradigitais são tricarinadas, apresentando de 18 a 28 lamelas no quarto dedo. A região pré-femoral apresenta escamas grandes e não possui bolsa femoral.

Escamas caudais

A porção dorsal e lateral da cauda é coberta por escamas mucronadas, que são mais largas do que longas na base e gradualmente se tornam mais longas em direção à extremidade. As escamas dispostas ao longo da linha mediana da cauda estão organizadas longitudinalmente, mas não formam uma crista. Na face inferior da cauda, as escamas são lisas na região basal e tornam-se progressivamente carenadas em direção à região posterior.

Dimorfismo sexual

A espécie apresenta dimorfismo sexual. os machos adultos geralmente tem maior comprimento rostro-cloacal e cabeça e corpo mais largos que as fêmeas. Machos adultos apresentam manchas pretas na face ventral das coxas e na região pré-cloacal. Nos machos jovens, a parte de baixo do pescoço apresenta marcas amareladas e vai escurecendo conforme o amadurecimento. Os machos, principalmente os adultos, tendem a ter a listra do pescoço (popularmente conhecida como "colar") mais marcada e destacada do que nas fêmeas.

Dieta

Alimentação geral

Macho adulto de Tropidurus hispidus mordendo matéria vegetal.
Macho adulto se alimentando de material vegetal (flores)

Tropidurus hispidus é um forrageador generalista e oportunista. Sua dieta inclui artrópodes, matéria vegetal e, ocasionalmente, pequenos vertebrados e indivíduos da própria espécie. Em uma amostra de Morro do Chapéu, a matéria vegetal correspondeu a 50,1% dos itens e a 45,8% do volume ingerido, com índice de importância de 63,6. Quando as categorias foram separadas, flores tiveram índice de 57,3, formigas de 47,0 e besouros de 33,0.

Na Caatinga, a espécie caça principalmente por espreita e permanece imóvel por longos períodos. Durante a estação seca, sua alimentação é dominada por formigas e cupins. Na estação chuvosa, embora as formigas continuem sendo as presas mais importantes, aumenta o consumo oportunista de larvas de lepidópteros, larvas e adultos de besouros e ninfas e adultos de ortópteros.

Canibalismo

Fêmea de Tropidurus hispidus com uma porção regenerada da cauda.
fêmea adulta com uma cauda regenerada e com bifurcação anormal

Um caso de canibalismo observado na Estação Ecológica do Seridó envolveu um macho adulto que atacou um juvenil. O jovem escapou após a autotomia da cauda, e o adulto ingeriu 5,1 cm do fragmento destacado. O episódio ocorreu durante o período de recrutamento, quando havia aumento no número de juvenis na área. Os autores interpretaram o canibalismo como alimentação oportunista favorecida pelo encontro entre adultos territoriais e jovens mais numerosos.

Presas vertebradas

Tropidurus hispidus segurando uma pequena lagartixa Hemidactylus mabouia na boca.
A lagartixa-doméstica-tropical está entre os lagartos mais registrados na dieta de Tropidurus hispidus.

Entre as presas vertebradas registradas, os lagartos formam o grupo com o maior número de espécies. Foram observados Colobosaura modesta, Vanzosaura multiscutata, Tropidurus jaguaribanus, Hemidactylus mabouia, juvenis de Ameiva ameiva, Ameivula ocellifera, Gymnodactylus geckoides, Phyllopezus pollicaris, Phyllopezus lutzae e Anolis auratus, citado como Norops auratus no trabalho de 2021. Entre as aves, há registros de Todirostrum cinereum e Eupetomena macroura. Os anfíbios registrados são Elachistocleis ovalis e Scinax x-signatus. O roedor Mus musculus também foi registrado como presa, inclusive em um ataque observado por um macho adulto.

Uma análise de 263 indivíduos encontrou sete répteis escamados entre 1.277 itens alimentares, cerca de 0,5% do total, presentes em 2,6% dos lagartos examinados. Entre esses itens estavam uma anfisbena não identificada, Brasiliscincus heathi e Micrablepharus maximiliani.

Ecologia

Força de mordida

Em uma amostra de 31 indivíduos, os machos menores, com comprimento rostro-cloacal médio de 10,12 ± 0,59 cm, exerceram força máxima de mordida média de 46,6 N, com variação média de 13,05 N. Nos machos maiores, com média de 11,33 ± 0,20 cm, o valor médio chegou a 103,68 N, com variação média de 21,77 N, mais do dobro dos machos menores. Entre as três espécies comparadas, Tropidurus hispidus apresentou os maiores valores e a maior variação de força máxima de mordida em relação a Tropidurus semitaeniatus e Eurolophosaurus nanuzae, que provavelmente se deve a maior variação na morfologia do crânio entre indivíduos desta espécie. O principal fator relacionado a força de mordida de Tropidurus hispidus é o crescimento acelerado da altura e largura crânio e de músculos mandibulares nos machos dominantes.

Lesões causadas pela mordida

Em um caso documentado de predação de vertebrado, um macho adulto de Tropidurus hispidus com 11,25 cm de comprimento rostro-cloacal capturou e mordeu repetidas vezes um Tropidurus jaguaribanus adulto de 7,64 cm. A presa sofreu fratura mandibular completa, fraturas do fêmur e da fíbula, luxações no membro anterior direito, perfurações e lacerações na pele, áreas hemorrágicas e esmagamento do crânio. Durante o ataque, o predador sacudiu a presa enquanto a prendia entre as mandíbulas e voltava a capturá-la quando ela era solta por breves intervalos.

Reprodução

Fêmea adulta de Tropidurus hispidus vista lateralmente.
Fêmea adulta relativamente grande

Tropidurus hispidus é ovíparo e se reproduz sazonalmente. Na Estação Ecológica do Seridó, as fêmeas ficaram reprodutivamente ativas de meados da estação seca ao início da estação chuvosa, enquanto os machos apresentaram espermatozoides nos testículos durante quase todo o ano. As posturas variaram de seis a treze ovos, com média de 8,1 ± 2,0, e o número de ovos aumentou com o tamanho corporal da fêmea. Na Estação Ecológica de Aiuaba, as posturas observadas foram de dois a sete ovos, com média de 4,65 ± 1,28. Fêmeas com ovos ou folículos vitelogênicos foram encontradas em janeiro e fevereiro.

Comportamento de aquecimento

Macho de Tropidurus hispidus exposto ao sol sobre uma superfície externa.
macho adulto tomando sol em cima de um pote de plantas

Tropidurus hispidus mantém a temperatura corporal por meio da termorregulação comportamental e de fontes ambientais de calor. Em uma área de Caatinga, a temperatura corporal média durante a atividade foi de 33,6 ± 2,3 °C, e a temperatura do substrato foi o melhor indicador da temperatura corporal tanto na estação seca quanto na chuvosa. Na estação seca, os indivíduos usaram com maior frequência sombra e luz filtrada; na chuvosa, não apresentaram preferência entre as categorias de exposição à luz. Na mesma área, Tropidurus semitaeniatus manteve temperatura média mais alta, de 35,1 ± 2,0 °C.

Atividade diária

Macho adulto de Tropidurus hispidus imóvel sobre o tronco de uma árvore.
Macho adulto imóvel em um tronco de árvore

Na Ilha do Monte Cristo, Tropidurus hispidus esteve ativo das 6 às 17 horas, com picos entre 8h e 8h59 e entre 13h e 13h59. Em 300 registros focais de 30 indivíduos, a imobilidade correspondeu a 76,3% dos registros. A exposição plena ao sol foi a condição de iluminação mais frequente, com 42,6%, e troncos de árvores foram o principal substrato entre os registros dessa variável, com 60,6%. Troncos de árvores foram o substrato mais frequente nos registros, e a imobilidade correspondeu a 76,3% das observações focais.

No Parque Nacional Serra de Itabaiana, os indivíduos foram registrados ao longo do dia, com maior atividade entre 8 e 11 horas. As observações ocorreram principalmente em dias ensolarados e sob luz solar direta, em geral com os lagartos imóveis sobre superfícies rochosas. Cerca de 73,5% dos registros foram feitos até 50 cm acima do solo.

Territorialidade

Dois machos adultos lutando por território em Loreto, Maranhão

Tropidurus hispidus apresenta comportamento territorial, com confrontos agressivos entre machos. Entre os comportamentos registrados estão movimentos da cabeça, perseguições e mordidas, principalmente quando um invasor se aproxima de uma fêmea ou entra no território de outro macho. Em um dos confrontos observados, o residente e o invasor morderam a região da cabeça e da boca um do outro e giraram 360° em torno do próprio eixo enquanto permaneciam presos pelas mandíbulas. A interação terminou quando o invasor escapou. Os machos dominantes (machos maiores com área territorial estabelecida) geralmente ocupam territórios maiores e têm acesso a um número maior de fêmeas do que os machos-satélites (machos menores e com pouca área territorial própria). Esses dois tipos de machos empregam diferentes estratégias reprodutivas: os machos dominantes defendem seus territórios e as fêmeas associadas a eles contra rivais, enquanto os machos-satélites tentam obter oportunidades de acasalamento ao entrar nos territórios dos machos dominantes.

População invasora

Vista costeira da Baía dos Golfinhos, em Fernando de Noronha, com o mar e as encostas da ilha.
O primeiro registro publicado da espécie em Fernando de Noronha foi feito em 2019 no Mirante da Baía dos Golfinhos.

Não havia registros conhecidos de Tropidurus hispidus em Fernando de Noronha antes de 2019. O primeiro registro publicado foi feito em 11 de janeiro daquele ano, quando um adulto foi observado no Mirante da Baía dos Golfinhos. Um segundo indivíduo foi fotografado em 25 de dezembro de 2021 no Mirante dos Dois Irmãos. A equipe de fauna do Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade acompanha a população e realiza medidas de manejo, incluindo a captura de indivíduos.

Entre 2019 e 2025, foram compilados vinte registros no arquipélago. Em maio de 2024, um grupo com indivíduos de idades diferentes em Floresta Nova forneceu evidência de reprodução, e a população passou a ser classificada como estabelecida. Os registros estão espalhados pela ilha principal, sobretudo ao longo da costa norte. A introdução pode afetar répteis nativos por competição ou transmissão de doenças.

Parasitas

Vista aproximada das escamas do pescoço de um macho adulto de Tropidurus hispidus.
Visão detalhada do pescoço de um macho adulto

As comunidades de parasitas variam entre as localidades estudadas. Na Estação Ecológica de Aiuaba, 73,7% dos 103 lagartos examinados estavam infectados por ao menos um dos dez táxons de helmintos encontrados. O nematódeo Parapharyngodon largitor teve prevalência de 47,4%, a maior da amostra, e os cestódeos Oochoristica travassosi e Oochoristica vanzolinii foram registrados pela primeira vez nesse hospedeiro. Em outra área da Caatinga, a prevalência geral de nematódeos gastrointestinais foi de 84,2%. Foram encontradas cinco espécies: Parapharyngodon sceleratus, Physaloptera lutzi, Physaloptera retusa, Physalopteroides venancioi e Strongyluris oscari.

Na Chapada do Araripe, 40 dos 56 indivíduos examinados, ou 71,42%, estavam infestados por ácaros do gênero Geckobiella e por larvas de Eutrombicula alfreddugesi. As bolsas de ácaros concentraram a maior parte das larvas de E. alfreddugesi, enquanto Geckobiella ocorreu sob as escamas em todo o corpo.

Ver também

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Referências

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