Lillhjärnan, cerebellum, är en del av hjärnan. Den har framför allt hand om motorkoordination, kroppsställning och balans. Lillhjärnan är en komplex struktur, fastän den volymmässigt bara motsvarar en tiondel av hjärnans volym, så innehåller den 80% av dess nervceller.
Lillhjärnan är en del av hjärnan och ligger baktill i kraniet vid skallens bas under storhjärnan, strax bakom hjärnstammen som den är förbunden med. Den har liksom storhjärnan två hemisfärer separerade av en fåra som kallas vermis cerebelli. Den kan delas in i lober och ytan är veckad. Trots att lillhjärnan bara har en storlek motsvarande cirka 10 procent av storhjärnans volym så innehåller den fler nervceller. Lillhjärnan har riklig kontakt med storhjärnan och ryggmärgen via hjärnstammen och hjärnbryggan.
Arteriellt försörjs lillhjärnan av 2 grenar som utgår från arteriae vertebrales (höger och vänster) och 4 grenar som utgår från arteria basilaris
Histologiskt sett är lillhjärnan en struktur med tre tydliga cellager, med vit hjärnsubstans underst. I tvärsnitt ser man den grå barken samt den vita substansen bilda ett grenliknande mönster kallad livsträdet (arbor vitae). Den grå substansen (barken) kan indelas i tre lager;
Man kan dela in lillhjärnan i tre delar.
Senare forskning visar att lillhjärnan inte bara arbetar med sensori-motoriska funktioner såsom koordination utan även är involverad i en mängd processer som har med vårt tänkande och våra känslor att göra, bland annat syns hög aktivitet i lillhjärnan när man jämför saker, som strukturen på två olika sandpapper. När man bara känner på ett sorts sandpapper, så ser man dock inte denna typ av aktivitet i lillhjärnan.
De bästa ledtrådarna till lillhjärnans funktion kommer från undersökningar av effekterna av skador på den. Djur och människor vars lillhjärna fungerar dåligt uppvisar framför allt problem med motorisk styrning på samma sida av kroppen som den skadade delen av lillhjärnan. Dessa individer kan fortsätta att röra sig men med försämrad precision; deras rörelser blir ryckiga och okoordinerade eller utförs med felaktig tajming. Ett standard-test för lillhjärnans funktion är att med ett finger beröra en punkt som befinner sig precis inom räckhåll. En frisk person gör detta genom att snabbt förflytta fingret längs en rak linje mot målet. En person med skador i lillhjärnan utför en krokig rörelse som dessutom är betydligt långsammare. Man kan observera flera korrigeringar av rörelseriktningen längs vägen. Brister som inte har med rörelseförmågan att göra är svårare att upptäcka. Därför har man för några decennier sedan dragit den allmänna slutsatsen att lillhjärnans grundläggande funktion är att kalibrera detaljerna i de rörelser som ska utföras, inte att sätta igång rörelser eller besluta vilka rörelser som ska utföras.
Före 1900-talet var den dominerande uppfattningen att lillhjärnans funktion handlade endast om motoriken. Nyare upptäckter har gjort att den uppfattningen har ifrågasatts. Metoder som visar vad som händer i hjärnan när den arbetar har påvisat interaktion mellan lillhjärnan och sådana områden i hjärnbarken som inte hanterar motoriken. Det har också observerats ett antal olika symtom orelaterade till motorik hos personer med skador som tycks vara begränsade till lillhjärnan. Uppskattningar som baserats på funktionell kartläggning med Funktionell magnetresonanstomografi tycks visa att mer än halva lillhjärnans hjärnbark är förbunden med associations-zoner i storhjärnans hjärnbark. Kenji Doya har argumenterat för att lillhjärnans funktion bäst kan förstås, inte i termer av vilka beteenden den deltar i, utan snarare i termer av vilken sorts beräkningar den utför. Lillhjärnan består av ett stort antal relativt oberoende moduler. Alla moduler har samma regelbundna geometriska inre struktur. Man antar därför att de utför samma beräkning. Om de inkommande och de utgående förbindelserna från modulerna är till motoriska områden (som många är), blir modulen involverad i motoriskt beteende. Om förbindelserna istället går till andra områden kommer den modulen att förknippas med andra funktionella särdrag, till exempel tillgivenhet. Doya föreslår att lillhjärnans funktion bäst förstås som förutsägande val av handling baserat på ”interna modeller” av omgivningen eller som en mekanism för övervakad inlärning, till skillnad från de basala ganglierna som utför förstärkningsinlärning (på engelska reinforcement learning) och storhjärnans hjärnbark som utför oövervakad inlärning (unsupervised learning).
Eftersom lillhjärnans anatomi är relativt okomplicerad och regelbunden hoppades man i början att detta också implicerade enkla beräkningsfunktioner. Det kan man till exempel se i en av de första böckerna om lillhjärnans elektrofysiologi, ”The Cerebellum as a Neuronal Machine”. Trots att den fullständiga förståelsen av lillhjärnans funktion har förblivit utom räckhåll, har åtminstone fyra principer identifierats som viktiga: (1) enkelriktat beräkningsflöde (engelska ”feedforward processing”), (2) divergens och konvergens, (3) modularitet och (4) plasticitet.