Gepanzerte Nebengelenktiere

Gepanzerte Nebengelenktiere

Glyptodon und Neunbinden-Gürteltier

Systematik
ohne Rang: Amnioten (Amniota)
ohne Rang: Synapsiden (Synapsida)
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Überordnung: Nebengelenktiere (Xenarthra)
Ordnung: Gepanzerte Nebengelenktiere
Wissenschaftlicher Name
Cingulata
Illiger, 1811

Die Gepanzerten Nebengelenktiere (Cingulata) bilden eine Ordnung der Nebengelenktiere (Xenarthra). Die einzigen heute lebenden Vertreter sind die Gürteltiere, die sich auf mehrere Familien verteilen. Daneben werden noch einige ausgestorbene Formengruppen zu den Gepanzerten Nebengelenktieren gezählt. Das Verbreitungsgebiet umfasst nahezu das gesamte Südamerika und die südlichen Teile Nordamerikas. Als Besonderheit der Gruppe hat sich ein äußerer knöcherner Panzer herausgebildet, der aus einzelnen Knochenplättchen besteht (Osteoderme) und sowohl den Kopf, den Rücken sowie bei den meisten Arten auch den Schwanz bedeckt. Die heute allgemein anerkannte wissenschaftliche Bezeichnung Cingulata wurde im Jahr 1811 geprägt.

Merkmale

Wie der Name schon andeutet besitzen die Gepanzerten Nebengelenktiere als einzige bekannten Vertreter der Säugetiere einen knöchernen Hautpanzer. Im Gegensatz zu dem Schuppenkleid der Schuppentiere besteht der Knochenpanzer bei den Gepanzerten Nebengelenktieren aus einzelnen Osteodermen, kleinen knöchernen Plättchen, die in Reihen angeordnet sind. In der Regel lassen sich ein Kopfschild, ein Rückenpanzer und mit einzelnen Ausnahmen auch ein Schwanzpanzer unterscheiden. Der Bauch und die Beine sind nur spärlich mit Knochenplättchen bedeckt. Der Rückenpanzer besteht zumeist aus einem Schulter- und einem Beckenschild. Die Panzerung erscheint bei den Gepanzerten Nebengelenktieren relativ vielfältig, es können mehrere Grundprinzipien unterschieden werden:

  • der Rückenpanzer besteht nur aus beweglichen Bändern (Peltephilidae und Pucatheriidae);
  • der Rückenpanzer besteht in seinem gesamten vorderen Teil (Schulterschild) aus beweglichen Bändern (einige frühe Gürteltiere);
  • der Rückenpanzer besteht aus je einem starren Schulter- und Beckenschild mit beweglichen Bändern dazwischen (Gürteltiere und Pampatherien);

Die einzelnen Knochenplättchen haben je nach Art eine unterschiedlich gestaltete Form und sind auf ihrer Oberfläche jeweils charakteristisch ornamentiert. Im Querschnitt bestehen die Osteoderme aus einer oberen und einer unteren Knochenschicht, zwischen denen sich eine mit Hohlräumen versehene weichere Schicht befindet. In diese sind verschiedene Drüsen und Haarfollikel eingelagert. Sowohl in ihrem äußeren als auch inneren Aufbau sind die Knochenplättchen bedeutsam bei der Bestimmung fossiler und rezenter Formen und besitzen somit einen taxonomischen Wert.

Der Knochenpanzer wird bereits im Embryonalstadium angelegt, die Osteoderme sind aber noch nicht miteinander verwachsen, sondern durch Weichteilgewebe verbunden. Erst nach der Geburt härtet der Panzer aus, was sich unter anderem aus der Enge des Geburtskanals begründet. Die Ausbildung des Panzers führt zu einigen anatomischen Besonderheiten. So weisen die Gürteltiere unter anderem einen im Verhältnis zur Körpergröße außerordentlich langen Penis auf. Dieser ist zur Überbrückung des großen Abstandes zum weiblichen Geschlechtsorgan notwendig, der durch den starren Rückenpanzer beim Geschlechtsakt entsteht. Außerdem ist sein Schwellkörper in Folge längs und quer verlaufender Kollagenfasern äußerst stabil und widersteht so im erigierten Zustand seitlichen Scherkräften. Eine weitere Konsequenz ergibt sich aus der weitgehend fehlenden Fellbedeckung, weshalb der Panzer über eine hohe Temperaturleitfähigkeit verfügt. In Verbindung mit einer kaum ausgebildeten isolierenden Fettschicht und einem niedrigen Metabolismus führt dies zu einem starken Hitzeverlust; die Gürteltiere sind daher befähigt, in extrem trocken-heißen Gebieten zu überleben. Gleichzeitig schränkt dies aber auch ihre Ausbreitung in kühlere Klimate ein.

Zu den weiteren Merkmalen gehören die Ausbildung von xenarthrischen Gelenken an den hinteren Brust- und an den Lendenwirbeln, was ein generelles Merkmal der Nebengelenktiere darstellt. Bei einigen Linien wie den Glyptodontidae ist das Kennzeichen aber durch die hohe Verwachsung der Wirbelsäule wieder verloren gegangen. Das Gebiss zeichnet sich durch einen homodonten Aufbau aus. Die einzelnen Zähne sind zumeist stiftartig schmal oder lappenartig aufgeweitet. Die Anzahl der Zähne ist stark variabel, unter anderem besitzt das rezente Riesengürteltier (Pri9odontes) mit bis zu 100 Zähnen die höchste Anzahl unter den terrestrischen Säugetieren.

Systematik

Äußere Systematik

Innere Systematik der Nebengelenktiere nach Gibb et al. 2015
 Xenarthra  
  Pilosa  
  Folivora  

 Bradypodidae


   

 Choloepodidae



  Vermilingua  

 Cyclopedidae


   

 Myrmecophagidae




  Cingulata  

 Dasypodidae


   

 Euphractidae


   

 Chlamyphoridae


   

 Tolypeutidae






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Die Gepanzerten Nebengelenktiere sind eine Ordnung innerhalb der Überordnung der Nebengelenktiere (Xenarthra), eine der vier Hauptlinien der Höheren Säugetiere (Eutheria). Die nächsten Verwandten der Gepanzerten Nebengelenktiere bilden die Zahnarmen (Pilosa), welche die Faultiere (Folivora) und Ameisenbären (Vermilingua) einschließen. Gemeinsames Merkmal der Nebengelenktiere stellen die namengebenden xenarthrischen Gelenke an den seitlichen Fortsätzen der hinteren Brust- und der Lendenwirbel dar. Darüber hinaus weichen die Nebengelenktiere von anderen Höheren Säugetieren durch Eigentümlichkeiten im Gebiss auf. Generell fehlen die vorderen Zähne, außerdem ist bei den meisten Formen kein Zahnschmelz ausgeprägt. Nach molekulargenetischen Untersuchungen trennten sich die Nebengelenktiere bereits in der ausgehenden Unterkreide vor etwa 103 Millionen Jahren von den anderen Höheren Säugetieren ab. Die Gepanzerten Nebengelenktiere und die Zahnarmen differenzierten sich zu Beginn des Paläozäns vor etwa 65 Millionen Jahren heraus. Fossil nachweisbar sind die Gepanzerten Nebengelenktiere erstmals im Oberen Paläozän vor etwa 58 Millionen Jahren.

Innere Systematik

Innere Systematik der Cingulata nach Casali et al. 2026
 Cingulata  
  Paracingulata  

 Palaeopeltidae


   

 Peltephilidae



  Eucingulata  
  Dasypodoidea  

 Pucatheriidae


   

 Dasypodidae



  Chlamyphoroidea  
  Euphracta  

 Tolypeutidae


   

 Chlamyphoridae


   

 Euphractidae




  Glyptodonta  

 Pampatheriidae


   

 Glyptatelidae


   

 Pachyarmatheriidae


   

 Glyptodontidae








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Die einzigen heutigen Angehörigen der Gepanzerten Nebengelenktiere sind die Gürteltiere. Diese verteilen sich auf verschiedene Familien, die mit Dasypodidae, Tolypeutidae, Chlamyphoridae und Euphractidae bezeichnet werden. Von diesen stehen die letzteren drei genannten näher zueinander. Alle vier Familien gehören dem übergeordneten Taxon der Eucingulata an.

Neben diesen vier rezenten Familien werden noch eine Reihe ausgestorbener Linien dazu gezählt. Innerhalb der Eucingulata bestehen weitere nähere oder entferntere Verwandtschaftsverhältnisse. In enger Verbindung zu den Dasypodidae sind die Pucatheriidae eingeordnet, deren bisher bekanntes Auftreten auf das Eozän beschränkt bleibt. Ihr Panzer bestand nur aus beweglichen Bändern. Die Dasypodidae und Pucatheriidae gemeinsam formen eine basale Klade innerhalb der Eucingulata, die der Überfamilie der Dasypodoidea entspricht. Alle anderen Gruppen vereint die Überfamilie der Chlamyphoroidea. Dadurch bilden anderen drei heutigen Gürteltierfamilien ein engeres Verwandtschaftsverhältnis mit den Glyptodontidae. Diese kamen vom Eozän bis zum Pleistozän vor und brachten in ihrer späten Entwicklungsphase teils riesige Formen mit bis zu 2 t Körpergewicht hervor. Ihr Hauptmerkmal findet sich in dem starren Rückenpanzer. Als mit den Glyptodonten eng verwandt werden die Pampatheriidae eingestuft, deren zeitliche Verbreitung vom Miozän bis zum Pleistozän reicht. Ihre Angehörigen waren mit einem maximalen Körpergewicht von rund 200 kg deutlich kleiner, aber größer als die Gürteltiere. Im Gebissaufbau wiesen sie Ähnlichkeiten zu den Glyptodonten auf. Der Panzer wiederum war vergleichbar zu dem der Gürteltiere, da zwischen einem starren Schulter- und Beckenschild bewegliche Bänder bestanden, deren Anzahl abweichend von der großen Variation bei den Gürteltieren stets drei betrug. Die Nahverwandtschaft der Glyptodonten und der Pampatherien wird durch das übergeordnete Taxon der Glyptodonta ausgedrückt. In einer systematischen Nähe stehen wohl auch die Pachyarmatheriidae. Deren Entwicklungslinie begann im Oberen Miozän und währte bis zum beginnenden Holozän. Ursprünglich wurden sie eher mit den Gürteltieren assoziiert. Ihr Rückenpanzer aus sich überlappenden Schulter- und Beckenabschnitten ohne bewegliche Bänder befürwortete jedoch einen eigenständigen Familienstatus, den die Gruppe im Jahr 2018 erhielt. Einige Forscher veranschlagen für sie eine Schwestergruppenposition zu den Glyptodonta, anderen Autoren betten sie auch innerhalb dieser ein.

Zwei weitere Entwicklungslinien betreffen die Peltephilidae und die Palaeopeltidae. Sie gelten jeweils als ursprüngliche Angehörige der Gepanzerten Nebengelenktiere und sind im Taxon der Paracingulata zusammengeführt. Der Panzer der Peltephilidae ähnelte dem der Pucatheriidae. Als weiteres charakteristisches Merkmal erhoben sich steil auf der Schnauze zwei Schuppenhörner. Sie traten vom Eozän bis zum ausgehenden Miozän auf. Bei den Palaeopeltidae wiederum erinnert der Rückenpanzer an jenen der Gürteltiere, der Schädel aber an den der Glyptodonten. Über diese Gruppe, die weitgehend nur im Eozän und im Oligozän vorkam, ist jedoch zu wenig bekannt. Problematisch sind die Protobradidae, denen lediglich eine namensgebende Gattung aus dem Paläogen von Patagonien angehört. Beschrieben anhand eines einzelnen Kieferfragments zu Beginn des 20. Jahrhunderts ist der Holotyp der Form mittlerweile verloren, so dass keine genaueren Aussagen getroffen werden können.

In einer Studie aus dem Jahr 2026 wurde folgende Gliederung der gepanzerten Nebengelenktiere vorgeschlagen:

  • Ordnung: Cingulata Illiger, 1811
  • ohne Rang: Paracingulata Casali, Castro, Ciancio, Gaudin, Bramblett, Boscaini, Perini & Langer, 2026
  • ohne Rang: Glyptophracta Casali, Castro, Ciancio, Gaudin, Bramblett, Boscaini, Perini & Langer, 2026

Nur unsicher innerhalb der Gepanzerten Nebengelenktiere steht folgende Familie:

Forschungsgeschichte

Namensgebung

Die wissenschaftliche Bezeichnung Cingulata stammt von Johann Karl Wilhelm Illiger aus dem Jahr 1811. Illiger schloss ursprünglich darin nur die Gürteltiere ein, andere Vertreter der Gepanzerten Nebengelenktiere waren zu dem Zeitpunkt kaum bekannt. Der Name bezieht sich auf die Panzerung der Tiere. Er ist lateinischen Ursprungs und leitet sich von cingulum („Gürtel“) ab, bedeutet also so viel wie „Gegürtelte“. Die Faultiere und Ameisenbären werden wiederum in den Pilosa zusammengefasst, was vom lateinischen Wort pilus für „Haar“ abstammt und als „Behaarte“ übersetzt werden kann. Demnach wurden die Hauptgruppen der Nebengelenktiere von den früheren Forschern nach ihrer charakteristischen Körperbedeckung unterschieden. Die Bezeichnung Pilosa etablierte William Henry Flower im Jahr 1883.

Ein vor allem im 19. und Anfang des 20. Jahrhunderts häufig gebrauchtes Synonym ist Loricata, das 1792 von Félix Vicq d’Azyr eingeführt worden war (als Loricati), um die Gürteltiere zu vereinen. Später, 1842, nutzte Richard Owen die Bezeichnung erstmals in grammatikalisch richtiger Form. Erst im Jahr 1910 wies Theodore Gill darauf hin, dass Loricata präokkupiert ist, da Blasius Merrem den Begriff 1820 für die Krokodile verwendet hatte. Er schlug daher als Alternative Illigers Cingulata vor. Dies setzte sich aber erst mit George Gaylord Simpsons Werk zur generellen Taxonomie der Säugetiere aus dem Jahr 1945 durch.

Systematikgeschichte

Es gab verschiedenste Versuche, die Gepanzerten Nebengelenktiere systematisch zu gliedern. Zahlreiche Wissenschaftler bevorzugten in der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts eine Zweiteilung der Gruppe. So auch Simpson 1945, der die beiden Überfamilien der Dasypodoidea für die Gürteltiere und die Glyptodontoidea für die Glyptodontidae differenzierte. Den Dasypodoidea fügte er außerdem noch die Pampatheriidae als Unterfamilie (als Chlamytheriinae bezeichnet) und die Peltephilidae als eigene Familie hinzu, während er Palaeopeltis mit unsicherer Stellung den Glyptodontoidea zuschlug. Ein ähnliches System wurde auch im weiteren Verlauf immer wieder favorisiert, teils aber mit variierender Zusammensetzung. Eine Ausnahme bildeten hier Bryan Patterson und Rosendo Pascual, die Ende der 1960er, Anfang der 1970er Jahre neben diesen beiden Großgruppen noch die Palaeopeltidae als eigene Linie aushielten.

Verwandtschaftsverhältnis der Gepanzerten Nebengelenktiere nach Engelmann 1985 basierend auf morphologischen Daten
 Cingulata  
  Dasypoda  

 Dasypodidae


   

 Euphracta



  Glyptoonta  

 Pampatheriidae


   

 Eutatini


   

 Glyptodontidae





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George F. Engelmann führte dann Ende der 1970er Jahre erstmals kladistische Methoden zur Gliederung der Gepanzerten Nebengelenktiere ein. In seinem Schema aus der Mitte der 1980er Jahre blieb die Zweiteilung der Gruppe erhalten. Er unterschied diese jedoch mit den Dasypoda und den Glyptodonta auf höherer taxonomischer Ebene, wobei die Glyptodonta neben den eigentlichen Glyptodonten auch die Pampatherien und die Eutatini enthielten, letztere stellen ausgestorbene Gürteltiere, dar, die heute der weiteren Verwandtschaft des Sechsbinden-Gürteltiers zugewiesen werden. Die Unterscheidung zwischen den Dasypoda und Glyptodonta führte Engelmann weitgehend auf Zahnmerkmale zurück. Demnach zeichneten sich die Dasypoda durch nagelartige einfache Zähne aus, während die Glyptodonta komplexere Zähne besaßen mit einer zentralen Erhebung, die durch einen festen Kern aus Osteodentin gebildet wurde. Innerhalb der Dasypoda vereinten die Dasypodidae nahezu alle heutigen Gürteltiere, während die Euphracta neben der Verwandtschaft des Sechsbinden-Gürteltiers auch noch die Peltephilidae aufnahmen. Engelmanns Gliederung blieb in der Folgezeit weitgehend unbeachtet, stattdessen kehrte Patterson im Jahr 1988 gemeinsam mit William D. Turnbull und Walter Segall zur alten Gliederung zurück und verwies die Peltephilidae und die Pampatheriidae wieder zur Gürteltierverwandtschaft. Malcolm C. McKenna und Susan K. Bell trugen diese Gliederung in ihrer 1997 erschienenen Classification of mammals above the species level nur teilweise mit, da sie die Pampatherien wieder näher an die Glyptodonten heranrückten.

Verwandtschaftsverhältnis der Gepanzerten Nebengelenktiere nach Billet et al. 2011 basierend auf morphologischen Daten
 Cingulata 

 Peltephilidae


   

 Dasypodidae


   

 Tolypeutidae


   

 Chlamyphoridae


  Euphractidae  


 Eutatini


  Glyptodonta  

 Pampatheriidae


   

 Glyptodontidae




   

 Euphractini







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In einer der bis dahin umfangreichsten phylogenetischen Studien zu den Gepanzerten Nebengelenktieren berücksichtigten Timothy J. Gaudin und John R. Wible die rezenten und zahlreiche fossile Gürteltiere zuzüglich einiger Vertreter der Glyptodontidae, Pampatheriidae und Peltephilidae. In dieser weitgehend auf Schädelmerkmalen beruhenden Untersuchung erwies sich die Entwicklung der Gepanzerten Nebengelenktiere als kontinuierliche Linie, wobei die klassischen Gürteltiere keine geschlossene Gruppe formten. Die Basis bildeten die Peltephilidae sowie die Verwandtschaftsgruppe der Langnasengürteltiere. Als die aus ihrer Sicht stammesgeschichtlich modernsten Formen stellten die Autoren die Glyptodonten und Pampatherien heraus, deren enge Beziehungen zueinander sie gleichzeitig bestätigten. Ihre nächste Verwandtschaft arbeiteten sie mit den euphractinen und eutatinen Gürteltieren heraus. Als Resultat ihrer Arbeit hoben Gaudin und Wible praktisch die seit Anfang bestehende Ansicht der Dichotomie der Gepanzerten Nebengelenktiere zwischen der Gürteltier- und Glyptodontenverwandtschaft auf. Verfeinerte Untersuchungen und zusätzliches Fossilmaterial führten dann 2011 dazu, dass eine Forschungsgruppe um Guillaume Billet sowohl die Pampatherien als auch die Glyptodonten tiefer in die Gürteltiere hineinrückten, da ihre Studien eine engere Beziehung zu den Eutatini annehmen ließen. Die bereits von Gaudin und Wible bemerkte paraphyletische Zusammensetzung der Gürteltiere wurde dadurch untermauert.

Verwandtschaftsverhältnis der Gepanzerten Nebengelenktiere nach Delsuc et al. 2016 basierend auf molekulargenetischen Daten
 Cingulata 

 Dasypodidae


   

 Euphractidae


   

 Glyptodontidae


   

 Chlamyphoridae


   

 Tolypeutidae






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Mit dem Übergang vom 20. zum 21. Jahrhundert gewannen zunehmend molekulargenetische und biochemische Untersuchungsmethoden Einfluss auf die Systematik, so auch bei den Gepanzerten Nebengelenktieren. Anfangs auf die gegenwärtigen Formen der Gürteltiere beschränkt, konnten im Jahr 2016 erstmals genetische Daten von Doedicurus als einen pleistozänen Angehörigen der Glyptodontidae gewonnen werden. Nach diesen bestätigte sich das Bild einer tiefen Einbettung der Glyptodonten in die Gürteltiere. Anders als es die skelettanatomischen Ergebnisse anzeigten, bestanden hier aber engere Bindungen zu den tolypeutinen (Kugelgürteltiere, Riesengürteltier und Nacktschwanzgürteltiere) sowie zu den chlamyphorinen (Gürtelmulle) Gürteltieren, als deren Schwestergruppe sich die Glyptodonten herausstellten, während die euphractinen Arten weiter außen standen. Dadurch ließ sich die angenommene grundlegende Zweigliederung der Gepanzerten Nebengelenktiere in die Gürteltier- und Glyptodontenverwandtschaft schlussendlich nicht mehr aufrechterhalten. Vielmehr wurden die Gürteltiere darauf folgend in zwei Familien, die Dasypodidae mit den Langnasengürteltieren und die Chlamyphoridae mit allen anderen Arten aufgeteilt. Die einzelnen engeren Verwandtschaftsgruppen erhielten den Status von Unterfamilien. Dies traf auch auf die Glyptodonten zu, die einen Teil der Chlamyphoridae bildeten und somit lediglich einen Seitenzweig der Gürteltiere und nicht wie anfänglich vermutet eine parallele Entwicklung zu diesen repräsentieren. Neben der aus genetischer Sicht unklaren Zuordnung der noch im Oberpleistozän auftretenden Pampatheriidae und Pachyarmatheriidae – von diesen konnte noch kein Erbgut extrahiert werden – blieb der tatsächliche Status der Glyptodonten in der Folgezeit unklar. Zahlreiche Paläontologen bevorzugten aufgrund der komplexen Gliederung der Gruppe einen Familienstatus. Aus diesem Grund schlugen Gaudin und Lauren M. Lyon im Jahr 2017 vor, alle bestehenden Unterfamilien innerhalb der Chlamyphoridae auf Familienebene zu heben. Dies wurde im Jahr 2026 durch eine Forschergruppe um Daniel M. Casali umgesetzt.

Literatur

Einzelnachweise

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  3. ↑ C. M. Krmpotic, M.R. Ciancio, C. Barbeito, R. C. Mario und A. A. Carlini: Osteoderm morphology in recent and fossil euphractine xenarthrans. Acta Zoologica 90, 2009, S. 339–351
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