Desulfomicrobium

Desulfomicrobium

a, b Transmissionselektronenmikroskopische Aufnahmen von Zellen des Stammes a) Methanobacterium cahuitense und b) Desulfomicrobium aggregans, die charakteristische Zellformen sowie a Fimbrien und b ein Flagellum zeigen. Maßstabsbalken: 1 µm. c, d Rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen der Kokultur, die ein dicht gepacktes Zellaggregat zeigen. Maßstabsbalken: 10 µm

Systematik
Reich: Pseudomonadati (Bacteria)
Abteilung: Thermodesulfobacteriota
Klasse: Desulfovibrionia
Ordnung: Desulfovibrionales
Familie: Desulfomicrobiaceae
Gattung: Desulfomicrobium
Wissenschaftlicher Name
Desulfomicrobium
Rozanova et al. 1994

Desulfomicrobium ist eine Gattung von Bakterien. Die Arten führen die Desulfurikation durch, eine Form der anaeroben Atmung, bei der schwefelhaltige Verbindungen, wie Sulfat, als terminaler Elektronenakzeptor dient. Hierbei werden organische Verbindungen oder Wasserstoff oxidiert und die dabei frei werdenden Elektronen auf das Sulfat übertragen. Man kann dies mit der auf Sauerstoff basierenden Atmung vergleichen, wobei sozusagen Sulfat hier die Rolle des Sauerstoffs übernimmt. In der Regel sind die Arten auch zur Gärung fähig. Arten der Gattung Desulfomicrobium wurden aus verschiedenen anoxischen Wasserquellen isoliert.

Merkmale

Die Arten von Desulfomicrobium kommen einzeln oder paarweise vor. Eine Sporenbildung findet nicht statt. Der Gram-Test verläuft negativ, was darauf hindeutet, das die Zellen von zwei Membranen mit einer dazwischen liegenden, dünnen Mureinschicht umgeben sind. Fast alle Arten sind durch polare Flagellen beweglich.

Stoffwechsel und Wachstum

Die Vertreter von Desulfomicrobium sind anaerob. Alle Arten benötigen Acetat oder Hefeextrakt als zusätzliche Kohlenstoffquelle für das Wachstum. Diese Verbindungen dienen als Kohlenstoffquelle. Unter Verwendung von Wasserstoff (H2) als Elektronendonoren, können sie Sulfat zu Sulfid reduzieren. Sie sind also als chemolithoheterotroph einzuordnen. Ausnahmen sind Desulfomicrobium macestii und die früher in dieser Gattung geführte Art Desulfomicrobium thermophilum, die als chemolithoautotrophe Bakterien von H2 und CO2 durch Sulfatreduktion wachsen. Dies ist allerdings als unsicher anzusehen. Neben der Sulfatreduktion reduzieren die meisten Arten auch Sulfit und Thiosulfat zu H2S. Wenige Arten können zusätzlich Nitrat und Dimethylsulfoxid (DMSO) reduzieren.

Die Sulfatreduktion verläuft bei Desulfomicrobium in der Regel unvollständig, das genutzte Substrat wird nicht vollständig zu CO2 reduziert. Die Stoffwechselvariante der unvollständigen Oxidation findet man beispielsweise noch bei Desulfobulbus, Desulfotomaculum und Desulfovibrio. Andere Schwefelreduzierer sind dem hingegen dazu in der Lage die Substrate vollständig zu CO2 zu oxidieren. Hierzu zählen Arten von Desulfobacter, Desulfobacterium, Desulfococcus und Desulfonema. Hierbei sind Enzyme tätig, die vom reduktiven Acetyl-CoA Weg (der oxidative Wood-Ljungdahl-Weg) bekannt sind. Diese Arten können das Acetyl-CoA, welches durch den Abbau von Fettsäuren durch β-Oxidation gebildet wird, vollständig zu CO2 verstoffwechseln.

Sulfat

Fast alle Arten können auch durch Fermentation (Gärung) von Pyruvat, Fumarat oder Malat wachsen. Desulfomicrobium norvegicum, Desulfomicrobium escambiense und Desulfomicrobium apsheronum bilden bei der Gärung Acetat, Lactat und Succinat aus Pyruvat, während Desulfomicrobium baculatum nur Acetat und Succinat produziert.

Alle Arten besitzen Hydrogenasen. B- und c-Cytochrome sind häufig vorhanden. Desulfoviridin fehlt, einige Arten enthalten jedoch Desulforubidin. Hierbei handelt es sich um dissimilatorischen Sulfit-Reduktasen (dSiRs). Dieses Enzym dient dazu, innerhalb der Sulfatatmung Sulfit zu reduzieren.

Es folgt eine Tabelle mit Merkmalen einiger Arten:a

Eigenschaften “D. aestuarii” D. apsheronum D. baculatum D. escambiense „D. hypogeium“ D. macestii D. norvegicum D. orale “D. salsuginis”
Morphologie Stange Stange Stange Stange Stange Stange Stange Stange Stange
Zellgröße (μm) 0,6–0,7 × 1,0–3,0 0,7–0,9 × 1,4–2,9 0,5–0,7 × 0,9–1,9 0,5 × 1,7–2,2 0,6–0,8 × 1,4–1,9 0,7 × 1,9–2,7 0,5–1,0 × 3,0–5,0 0,6–0,8 × 1,8–3,0 0,6–0,7 × 1,0–3,0
Motilität + + + Nr + + + +/− +
GC-Gehalt (mol%) 64.1 (LC) 52,5 (Tm), 57,8 (Genom) 56,8 (Tm), 58,6 (Genom) 63,6 b (LC); 63,6 (Genom) Nr 58,0 (T m) 56,3 (Tm), 58,8 (Genom) 59,7 (LC), 58,9 (Genom) 63.1 (LC)
Hauptmenachinon Nr Nr Nr Nr Nr MK-6 MK-6 Nr Nr
Optimaler pH-Wert 7.2 Nr Nr Nr Nr 7.2 Nr Nr 7.2
Optimale Temperatur (°C) 35 25–30 28–37 28b 30 35 25–30 37 35
Optimale NaCl-Konzentration (g/l) 0,5 10 10 5 b Nr 13 23c Nr 0,5
Oxidation des Substrats Nr Unvollständig Unvollständig Unvollständig Unvollständig Unvollständig Unvollständig Unvollständig Nr
Verbindungen, die als Elektronendonatoren und Kohlenstoffquellen verwendet werden
H2 / CO2 +d +d +d +d +d +e +d +d +d
Formiat + +d +d +d + +e +d +d +
Acetat − − − − (+)f − − − −
Fettsäuren − − − Nr − − − − −
Ethanol − + − + + + + + +
Andere Alkohole − − − n-Propanol, n-Butanol und 1,2-Propandiol − Nr Nr
Laktat + + + + + + + + +
Pyruvat +g + + + +g + + + +g
Fumarat − +h +h − − + +h Nr +
Succinat − − − − − Nr − Nr −
Malat + +h − − + +h Nr Nr
Andere − − − − − − Nr Nr
Fermentatives Wachstum +i + + + − + + + +j
Disproportionierung reduzierter Schwefelverbindungen Nr Nr Nr Nr Nr Nr Nr Nr Nr
Verwendete Elektronenakzeptoren:
Sulfat + + + + + + + + +
Sulfit Nr + + Nr + + + Nr Nr
Thiosulfat + + + + + + + Nr +
Schwefel Nr − − Nr Nr Nr Nr Nr Nr

Genetik

Es wurden die vollständigen Genomsequenzen von mehreren Arten sequenziert. Beispielsweise umfasst die vollständige Genomsequenz des Typstamms X (DSM 4028) von D. baculatum ca. 3 Millionen Basenpaare und kodiert für 3.494 Proteine und 72 stabile RNAs. Zum Vergleich: Die Bakterienart Escherichia coli besitzt ein Genom von 4,6 Megabasenpaare und beim Menschen sind es 3,1 Milliarden Basenpaare.

Alle Genome enthalten jeweils eine Kopie des Gens für die dissimilatorische Adenylylsulfat-Reduktase (aprBA), das mit dem Gen für den membrangebundenen Qmo-Komplex (qmoABC) und den Genen für die dissimilatorische Sulfitreduktion (dsrAB; dsrMKJOP) verknüpft ist. Das Enzym AprBA ist an der Bildung von Sulfit aus Sulfat beteiligt, der Qmo-Komplex ist ein Membran-Elektronentransportkomplex, der Elektronen zur Adenylylsulfat-Reduktase weiterleitet. Diese Reduktase dient der Bildung von Sulfid aus Sulfit.

Ökologie

Stämme von Desulfomicrobium spp. wurden aus zahlreichen anoxischen Oberflächen- und Untergrundsystemen aus Süßwasser, Brackwasser und Meerwasser sowie aus der Mundhöhle des Menschen isoliert. Der Typstamm der Gattung Desulfomicrobium Stamm X wurde aus wassergesättigtem Mangancarbonaterz isoliert und als Desulfovibrio baculatum beschrieben. Stamm 1105, der Typstamm von Desulfomicrobium apsheronum, wurde aus einer syntrophen, sulfidogenen, Acetat-oxidierenden Kokultur isoliert, die aus dem Sedimentwasser einer Erdöllagerstätte auf der Halbinsel Apsheronum (Aserbaidschan) angereichert wurde. Der Typstamm von D. esambiense wurde aus Süßwassersedimenten des Escambia River in Florida, USA, isoliert, während der Typstamm von D. norvegicum, der zunächst ebenfalls als Desulfovibrio sp. zu der Gattung Desulfovibrio gestellt wurde, aus dem Meerwasser des Osloer Hafens stammt. Desulfomicrobium macestii wurde zuerst als Vertreter der Gattung Desulfobacterium beschrieben. Der Typstamm wurde aus einer Sulfidquelle in Matsesta, Russland, isoliert. Aus einem sehr ähnlichen Habitat stammt der Typstamm von Desulfomicrobium thermophilum. Auch hier wurde eine terrestrische Schwefelquelle zur Isolierung genutzt. Sie liegt in Paipa, Kolumbien.

Bakterien dieser Gattung spielen möglicherweise eine wichtige Rolle im H2-Stoffwechsel in verschiedenen anoxischen Untergrundumgebungen eine Rolle. Hierzu zählen anoxischen, eisenhaltigen und sulfatarmen Umgebungen sowie oxisch-anoxischen Übergangszonen. Zusätzlich zu diesen natürlichen Ökosystemen wiesen molekulare Methoden signifikante Konzentrationen von Desulfomicrobium spp. in verschiedenen Abwasserbehandlungsanlagen und korrodierten Rohrleitungen, die brackiges Grundwasser transportieren nach.

Der ungewöhnlichste Lebensraum für den Typstamm von Desulfomicrobium orale ist die Isolierung aus einem Patienten mit Parodontitis. Obwohl keine veröffentlichten Daten zur Pathogenität sulfatreduzierender Bakterien vorliegen (Stand 2020), ist es möglich, dass D. orale- ähnliche Arten tatsächlich mit Parodontitis assoziiert sind.

Mögliche Nutzung

Desulfomicrobium ist von Interesse bei der Sanierung von mit Schadstoffen verseuchten Gebieten. In einer Studie wurde die biologische Sanierung von saurem Grubenwasser mithilfe von sulfatreduzierenden Bakterien (SRB) untersucht. Unter anaeroben Bedingungen, bei denen Ethanol als Kohlenstoff- und Elektronenquelle diente, waren nach 500 Tagen 98–100 Prozent des Arsens sowie 99 Prozent von Kupfer (Cu), Eisen (Fe), Nickel (Ni) und Zink (Zn) entfernt worden. Die beteiligten SRB wurden als Desulfovibrio desulfuricans und Desulfomicrobium baculatum identifiziert. Darüber hinaus werden SRB bereits im industriellen Maßstab zur Behandlung von saurem Bergbauabwasser eingesetzt. Beispiele sind Systeme wie BioSulphide® und Thiopaq®. Die Arten Desulfomicrobium salsugmis, D. autotrophicum, D. escambiense, Desulfovibrio carbinolicus und D. vulgaris wurden bezüglich des Abbaus von Blei bei der Bodensanierung getestet. Diese Gruppe zeigte bei den Abbau des Schiffstreibstoff MF-380 gute Ergebnisse.

Arten von Desulfomicrobium norvegicum sind auch dazu in der Lage, giftige Chromsalze zu weniger toxischen und schwer löslichen Cr(III)-Salzen zu reduzieren. Diese fallen aus und können von der Flüssigkeit somit entfernt werden. Hierzu sind Desulfomicrobium norvegicum und Desulfomicrobium escambiense von Interesse, da sie zusammen mit Desulfovibrio vulgaris, Desulfovibrio gigas und Desulfovibrio desulfuricans, gute Ergebnisse zeigten.

Chemotaxonomie

Die wichtigsten Menachinonen der meisten Arten sind unbekannt. D. macestii und Desulfomicrobium norvegicum besitzen Menachinon-6.

Systematik

Die Arten von Desulfomicrobium sind physiologisch den Arten vo Desulfovibrio sehr ähnlich, unterscheiden sich aber durch ihre stäbchenförmige Zellmorphologie und das Fehlen von Desulfoviridin. Sehr begrenzte metabolische Eigenschaften (z. B. die Unfähigkeit, Fettsäuren und aromatische Verbindungen zu oxidieren) unterscheiden diese Gattung von anderen Gattungen stäbchenförmiger, mesophiler, sulfatreduzierender Bakterien. Eine genauere Differenzierung erfordert eine vergleichende 16S-rDNA-Sequenzanalyse und DNA-DNA-Hybridisierung oder eine genombasierte Phylogenieanalyse.

Die Gattung Desulfomicrobium zählt zu der Familie Desulfomicrobiaceae innerhalb der Ordnung Desulfovibrionales. Die aus natürlichen Umgebungen isolierten Arten der Gattung Desulfomicrobium sind eng verwandt und weisen sehr hohe Sequenzähnlichkeiten in der 16S-rRNA auf (98,2–99,9 %). D. orale, isoliert aus parodontalen Läsionen von Patienten, wird dieser Gattung zugeordnet, da die Ähnlichkeit seines 16S-rRNA-Gens mit dem anderer Desulfomicrobium-Arten innerhalb der für eine Gattung akzeptierten Grenzen liegt. Alle Arten weisen zudem sehr hohe Ähnlichkeitswerte in den aprBA- und dsrAB-Gensequenzen auf. Im Gegensatz dazu besitzt die Art Desulfomicrobium thermophilum geringe Ähnlichkeiten in der 16S-rRNA-Sequenz von 92,5–94 % zu anderen Vertretern der Gattung und eine höhere Wachstumstemperatur. Von daher wurde die Art zu der neu aufgestellten Gattung Thermodesulfomicrobium, welche ebenfalls der Familie Desulfomicrobiaceae zugeordnet wird, transferiert. Innerhalb der Familie werden drei Gattungen geführt: Neben Desulfomicrobium noch Thermodesulfomicrobium und die Gattung Desulfoplanes (Stand September 2026).

Es folgt eine Liste einiger Arten:

Einzelnachweise

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  3. ↑ B. R. Sharak Genthner, S. D. Friedman, R. Devereux: Reclassification of Desulfovibrio desulfuricans Norway 4 as Desulfomicrobium norvegicum comb. nov. and Confirmation of Desulfomicrobium escambiense (corrig., Formerly "escambium") as a New Species in the Genus Desulfomicrobium. In: International Journal of Systematic Bacteriology. Band 47, Nr. 3, 1. Juli 1997, ISSN 0020-7713, S. 889–892, doi:10.1099/00207713-47-3-889.
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Literatur