Desulfonema

Desulfonema
Systematik
Reich: Pseudomonadati
Abteilung: Thermodesulfobacteriota
Klasse: Desulfobacteria
Ordnung: Desulfobacterales
Familie: Desulfococcaceae
Gattung: Desulfonema
Wissenschaftlicher Name
Desulfonema
Widdel 1981

Desulfonema ist eine Bakteriengattung. Desulfonema limicola ist die Typart und die am besten untersuchte Art der Gattung. Die Arten sind anaerob, tolerieren also keinen Sauerstoff und gewinnen durch die Sulfatatmung (Desulfurikation) Energie.

Merkmale

Die Zellen von Desulfonema-Arten sind in einreihigen, vielzelligen, flexiblen Filamenten mit gleitender Fortbewegung (gliding motility) angeordnet. Die Filamente haben einen Durchmesser von 2,5–3,0 μm und sind mitunter etwa 2 mm lang, die nahezu zylindrischen Zellen sind 2,5–3 μm lang. Querwände wurden mikroskopisch nachgewiesen. Granula aus Poly-β-Hydroxyalkansäure als Reservestoff werden häufig gespeichert. Die Filamente haften stets an Oberflächen, die als Substrat für die gleitende Fortbewegung dienen.

Die Gram-Färbung kann in einigen Fällen positiv ausfallen und die Zellen können ungleichmäßig gefärbt sein. Allerdings wurden die Zellwandmerkmale gramnegativer Bakterien mittels Elektronenmikroskopie von Ultradünnschnitten nachgewiesen.

Stoffwechsel und Wachstum

Die Arten können verschiedene organische Stoffe, wie Acetat oder Fettsäuren, bei der Sulfatatmung (Desulfurikation) nutzen. Diese organischen Verbindungen werden vollständig zu CO2 oxidiert. Dabei werden Elektronen freigesetzt (Reduktionsäquivalente). Diese werden dann auf Sulfat (bzw. Sulfit oder Thiosulfat) übertragen und diese Verbindungen werden zu Sulfid (H2S) reduziert. Die Oxidation

Der reduktive Acetyl-CoA-Weg (Wood-Ljungdahl-Weg) in Bakterien.

der organischen Verbindungen verläuft über den oxidativen Wood–Ljungdahl-Weg (Acetyl-CoA-Weg). Der Wood–Ljungdahl-Weg ist ein Stoffwechselweg zur CO2-Fixierung, einige Bakterien können ihn jedoch auch umgekehrt betreiben, sodass Acetat hierbei zu CO2 abgebaut wird. In dieser Richtung spricht man vom oxidativen Wood-Ljungdahl-Weg. Sulfatreduzierenden Bakterien nutzen die durch den oxidativen Wood-Ljungdahl-Weg freiwerdenden Elektronen zur Reduktion von Sulfat zu Schwefel bzw. zu Schwefelwasserstoff.

Arten von Desulfonema enthalten die Sulfitreduktase Desulfoviridin. Das Enzym Desulfoviridin kommt auch in praktisch allen Desulfovibrio-Arten vor und gilt hier auch als taxonomischer Marker. Desulfoviridin wurde außerdem auch in Desulfococcus multivorans nachgewiesen. Desulfoviridin ist unter den dissimilatorischen Sulfitreduktasen insofern einzigartig, als es nicht mit Kohlenmonoxid (CO) reagiert und Sirohäm enthält, das teilweise eisenfrei ist (d. h. teilweise als Sirohydrochlorin vorliegt).

Elementarer Schwefel dient nicht als Elektronenakzeptor, sondern wirkt hemmend. Wachstum durch Gärung in Abwesenheit eines externen Elektronenakzeptors findet nicht statt. Nitrat, Fumarat oder Malat werden nicht als Elektronenakzeptoren genutzt.

Desulfonema magnum oxidiert unter streng anaeroben Bedingungen Acetat, höhere Fettsäuren (C3 bis C10) und sogar Benzoat mit Sulfat als Elektronenakzeptor vollständig zu Kohlendioxid. Die Art ist kein echtes chemolithoautotrophes Bakterium, es kann nicht CO2 als einzige Quelle für Kohlenstoff nutzen, es benötigt zusätzlich Acetat. Es ist somit chemolithoheterotroph.

Desulfonema ishimotonii wurde aus marinem Sediment isoliert und nutzt Fettsäuren (C3–C14), Alkohole (wie Ethanol, Propanol, Butanol) und Acetat. Es ist, wie auch D. limicola, dazu in der Lage, chemolithoautotroph mit CO2 und H2 zu wachsen. D. limicola nutzt viele organische Substrate, wie Acetat, Fettsäuren (C3–C14), Lactat, Pyruvat sowie Succinat und Fumarat. Das Wachstum auf Acetat erfolgt sehr langsam. Es hat ein relativ breites Substratspektrum.

Es folgt eine Tabelle mit einigen Merkmalen der drei Arten:

Eigenschaften D. limicola D. magnum D. ishimotonii
Morphologie Mehrzellige Filamente, 10–400 Zellen Mehrzellige Filamente, 10–200 Zellen Mehrzellige Filamente
Zellgröße in μm 2,5–3,0 × 2,5–3,0 6,0–8,0 × 9,0–13,0 2,5–3,0 × 3,0–6,0
Motilität Gleiten Gleiten Gleiten
DNA-G+C-Gehalt (mol%) 34,5 ( Tm ), 38,2 (Genom) 41,6 ( Tm ) 55,0 (LC), 53,5 (Genom)
Hauptmenachinon MK-7 MK-9 Nr
Optimaler pH-Wert (tolerierter Bereich) 7.6 (6.5–8.8) 7.0 (6.6–7.5) 7.0
Optimale Temperatur (°C) (tolerierter Bereich) 30 (15–36) 32 (15–37) 30 (<37)
Optimale NaCl-Konzentration (gl −1 ) (Bereich) 15 (>12) 20 20
Wachstumsfaktorbedarf Vitamine (Biotin) Vitamine (Biotin, p-Aminobenzoesäure (PABA) und Vitamin B12 ) Nr
Oxidation des Substrats Vollständig Vollständig Vollständig
Verbindungen, die als Elektronendonatoren und Kohlenstoffquellen verwendet werden
H2 / CO2 + − +
Format + + b +
Acetat + c + c +
Fettsäuren C 3 bis C 14 C 3 bis C 10 C 3 bis C 14
Ethanol − − +
Andere Alkohole Nr Nr n -Propanol und n -Butanol
Laktat + − +
Pyruvat + − +
Fumarat + + +
Succinat + + +
Malat − + c −
Andere Isobutyrat, 2-Methylbutyrat und 3-Methylbutyrat (Isovaleriansäure) Isobutyrat, 2-Methylbutyrat, 3-Methylbutyrat, Benzoat, 4-Hydroxybenzoat, Hippurat, Phenylacetat und 3-Phenylpropionat Isobutyrat, 2-Methylbutyrat und 3-Methylbutyrat
Fermentatives Wachstum − − −
Disproportionierung reduzierter Schwefelverbindungen Nr Nr Nr
Verwendete Elektronenakzeptoren
Sulfat + + +
Sulfit + − Nr
Thiosulfat + − Nr
Schwefel − − Nr

Genetik

Das Genom des Typstamms von Desulfonema limicola ist 6.273.524 Basenpaare lang und kodiert für 6.323 Proteine und 77 stabile RNAs. Das Genom des Typstamms von D. ishimotonii ist 6.638.737 bp lang und kodiert für 5.109 Proteine und 88 stabile RNAs.

Die GC-Gehalte von D. limicola (~35–38 %) und D. ishimotonii (relativ hoch, ~53–55 %) sind relativ stark unterschiedlich, so dass die Arten phylogenetisch nicht sehr eng verwandt sind. Die beiden Arten sollten in verschiedene Gattungen aufgeteilt werden.

Ökologie

Die Typusstämme von Desulfonema limicola und D. magnum wurde aus sauerstofffreiem Schlamm im Jadebusen in Norddeutschland isoliert. D. ishimotonii wurde aus Meeressedimenten der Bucht von Tokio isoliert. Frühere Studien haben gezeigt, dass fadenförmige Sulfatreduzenten, die an fadenförmigen riesigen Schwefeloxidierenden Bakterien (wie z. B. Beggiatoa, Thioploca, Thiomargarita namibiensis) haften, auffällige Matten auf dem Meeresboden bilden. Sie kommen zudem reichlich in der sauerstoffhaltigen Schicht von Cyanobakterienmatten in einem hypersalinen See vor. Umweltsequenzen, die mit D. limicola in Zusammenhang stehen, wurden aus einem hypersalinen (also mit hohen Salzgehalten) Sediment in Indien gewonnen. Mitglieder der Gattung Desulfonema scheinen in hypersalinen, marinen, brackigen und wahrscheinlich auch Süßwasserböden bzw. Süßwassersedimenten, die reich an organischen Stoffe sind, vor zu kommen.

Das Vorkommen von Desulfonema sp. wurde auch in der Mitte Italiens gelegenen Frasassi-Höhlensystem festgestellt. Hier wurden Bakterienmatten gefunden, die hauptsächlich aus den filamentösen Bakterien der Gattungen Beggiatoa und aus Desulfonema bestanden. In diesem Höhlensystem ist sulfidhaltiges Grundwasser vorhanden. Durch die Vermischung dieses sulfidhaltigen Wassers mit sauerstoffreichem Oberflächenwasser sowie durch den Austausch von Gasen mit der Luft entsteht Schwefelsäure, die den Kalkstein auflöst. Hierbei werden Gipsablagerungen gebildet. Eine wichtige Rolle spielen hier sulfidoxidierende Bakterien. Sie nutzen Schwefelwasserstoff (H2S) zur Energiegewinnung und bilden hierbei z. B. Sulfat. Dies kann wieder von sulfatatmenden Bakterien genutzt werden. Schwefeloxidierer und -atmer treten häufig in engen Assoziationen auf, die einen Schwefelkreislauf auf mikrometergroßen Räumen ermöglichen können.

Desulfonema zeigt starke morphologische Ähnlichkeit mit dem fossilen Mikroorganismus Qingjiangonema cambria. Dieses Fossil stammt aus dem Kambrium.

Systematik

Desulfonema-Arten lassen sich am einfachsten von allen anderen Gattungen sulfatreduzierenden Bakterien durch ihre auffällige fadenförmige Morphologie unterscheiden. Die Filamente bestehen aus regelmäßig angeordneten, nahezu zylindrischen Zellen. Einzelne Zellen sind normalerweise nicht zu beobachten, können aber durch Scherkräfte freigesetzt werden.

Desulfonema unterscheidet sich von Beggiatoa-Arten, die an der oxisch-anoxischen Grenzfläche in Sedimenten häufig vorkommen können, durch das Fehlen stark lichtbrechender Schwefeltröpfchen. Granulate aus Poly-β-Hydroxyalkansäure, die oft in Desulfonema vorhanden sind, sind weniger lichtbrechend als Schwefeltröpfchen. In Sedimentproben, die unter vollständig anoxischen Bedingungen gelagert werden, bewegt sich Desulfonema weiter und vermehrt sich, während Beggiatoa unbeweglich wird, die Schwefeltröpfchen verliert und nach einigen Tagen abstirbt. Desulfonema lässt sich von filamentösen, gleitenden Cyanobakterien und grünen Schwefelbakterien durch das Fehlen von Pigmenten unterscheiden. Schichten von Desulfonema sind weißlich, und Filamente erscheinen im Mikroskop farblos.

Ursprünglich wurde die Gattung Desulfonema der Familie Desulfobacteraceae und der Ordnung Desulfobacterales zugeordnet. Basierend auf einem phylogenomischen Ansatz wurde jedoch die neue Familie Desulfococcaceae etabliert, die die Gattungen Desulfococcus und Desulfonema umfasst.

Die Gattung Desulfonema kann als polyphyletisch aufgefasst werden, da die drei zugeordneten Arten, D. limicola, D. magnum, D. ishimotonii (Stand April 2026), keine distinkte Gruppe bilden. Die Zusammenfassung dieser drei Arten zu einer Gattung, die primär auf morphologischen Merkmalen basiert, verkennt daher die große Diversität. Obwohl nicht für alle drei Arten Genomsequenzen vorliegen, deuten 16S-rRNA-Daten darauf hin, dass die Desulfonema-Arten jeweils enger mit der Gattung Desulfococcus (16S-rRNA-Sequenzidentität von 90,4–92,8 %) verwandt sind als untereinander (16S-rRNA-Sequenzidentität von 90,2–90,4 %). Daher ist die Aufstellung einzelner Gattungen für jedes dieser Bakterien gerechtfertigt.

Der Name Desulfonema bedeutet soviel wie „fadenbildender Sulfatreduzierer“.

Eine Liste der drei Arten:

Einzelnachweise

  1. ↑ Bettina Müller, Li Sun, Anna Schnürer: First insights into the syntrophic acetate‐oxidizing bacteria – a genetic study. In: MicrobiologyOpen. Band 2, Nr. 1, Februar 2013, ISSN 2045-8827, S. 35–53, doi:10.1002/mbo3.50, PMID 23239474, PMC 3584212 (freier Volltext).
  2. 1 2 M. Fukui, A. Teske, B. Aßmus, G. Muyzer, F. Widdel: Physiology, phylogenetic relationships, and ecology of filamentous sulfate-reducing bacteria (genus Desulfonema ). In: Archives of Microbiology. Band 172, Nr. 4, 27. September 1999, ISSN 0302-8933, S. 193–203, doi:10.1007/s002030050760.
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 Miho Watanabe, Manabu Fukui, Jan Kuever: Desulfonema (2020) In: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. 1. Auflage. Wiley, 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, doi:10.1002/9781118960608.gbm01019.pub2.
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  5. ↑ Andreas Teske, Bo B. Jørgensen, Victor A. Gallardo: Filamentous bacteria inhabiting the sheaths of marine Thioploca spp. on the Chilean continental shelf. In: FEMS Microbiology Ecology. Band 68, Nr. 2, Mai 2009, ISSN 0168-6496, S. 164–172, doi:10.1111/j.1574-6941.2009.00659.x.
  6. ↑ Andreas Teske, Niels B. Ramsing, Kirsten Habicht, Manabu Fukui, Jan Küver, Bo Barker Jørgensen, Yehuda Cohen: Sulfate-Reducing Bacteria and Their Activities in Cyanobacterial Mats of Solar Lake (Sinai, Egypt). In: Applied and Environmental Microbiology. Band 64, Nr. 8, August 1998, ISSN 0099-2240, S. 2943–2951, doi:10.1128/aem.64.8.2943-2951.1998.
  7. ↑ Dror Minz, Susan Fishbain, Stefan J. Green, Gerard Muyzer, Yehuda Cohen, Bruce E. Rittmann, David A. Stahl: Unexpected Population Distribution in a Microbial Mat Community: Sulfate-Reducing Bacteria Localized to the Highly Oxic Chemocline in Contrast to a Eukaryotic Preference for Anoxia. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 65, Nr. 10, Oktober 1999, ISSN 0099-2240, S. 4659–4665, doi:10.1128/aem.65.10.4659-4665.1999.
  8. ↑ Tamara Martin-Pozas, Daniele Ghezzi, Ilenia M. D’Angeli, Giuliana Madonia, Veronica Chiarini, Marco Vattano, Jo De Waele, Martina Cappelletti, Cesareo Saiz-Jimenez, Valme Jurado: Microbial and Geochemical Variability in Sediments and Biofilms from Italian Gypsum Caves. In: Microbial Ecology. Band 88, Nr. 1, 24. Juli 2025, ISSN 1432-184X, doi:10.1007/s00248-025-02576-3, PMID 40705121, PMC 12289794 (freier Volltext) – (springer.com [abgerufen am 11. Juni 2026]).
  9. ↑ Pavia MJ (2018): Colonization and S(0) mineralization of sulfur oxidizing biofilms in the Frasassi cave system. MSc. Thesis, University of Delaware. Link
  10. 1 2 Sandro Galdenzi, Daniel S. Jones: The Frasassi Caves: A “Classical” Active Hypogenic Cave. In: Hypogene Karst Regions and Caves of the World. Springer International Publishing, Cham 2017, ISBN 978-3-319-53347-6, S. 143–159, doi:10.1007/978-3-319-53348-3_8 (springer.com [abgerufen am 11. Juni 2026]).
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  12. ↑ Kuever J, Rainey FA & Widdel F (2005): Gattung IX Desulfonema. In: Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, 2. Aufl., Bd. 2, DJ Brenner, NR Krieg, JT Staley & GM Garrity (Hrsg.) Springer, New York; S. 977–981
  13. ↑ Family: Desulfococcaceae. Abgerufen am 27. April 2026 (englisch).
  14. 1 2 Genus: Desulfonema. Abgerufen am 27. April 2026 (englisch).

Literatur