Die Enziangewächse (Gentianaceae) sind eine Pflanzenfamilie innerhalb der Ordnung der Enzianartigen (Gentianales). Die 80 bis 87 oder bis zu 102 Gattungen mit 900 bis 1655 oder bis zu 1800 Arten sind weltweit vertreten.
Die meist gegenständigen, ungestielten Laubblätter sind einfach und glattrandig. Bei einigen Taxa sind die sich gegenüberstehenden Blätter teilweise durch eine verdickte Leiste verbunden. Bei manchen krautigen Arten sind die Laubblätter grundständig konzentriert. Nebenblätter fehlen.
Blütenstände und Blüten
Die Blüten stehen einzeln, in end- oder in achselständigen Blütenständen, meist handelt es sich um ein einfaches oder zusammengesetztes Dichasium, mit oder ohne Hochblätter. Die zwittrigen Blüten sind fast immer radiärsymmetrisch und meist vier- oder fünfzählig. Die vier oder fünf (selten bis zu zwölf) Kelchblätter sind mindestens an der Basis verwachsen. Die vier oder fünf (selten bis zu zwölf) meist großen und auffällig gefärbten Kronblätter sind mindestens an der Basis verwachsen (Sympetalie). Es ist nur ein Kreis mit vier oder fünf (selten bis zu zwölf) Staubblättern vorhanden; sie sind mit der Kronröhre verwachsen. Kelch-, Kron- und Staubblätter sind je Blüte immer in gleich großer Anzahl vorhanden. Zwei Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen. Einige Arten sind heterostyl. Die Bestäubung erfolgt meist durch Insekten (Entomophilie).
Früchte und Samen
Es werden meist zweiklappige Kapselfrüchte gebildet mit meist vielen Samen; sehr selten sind Beeren mit wenigen Samen. Die kleinen Samen enthalten Öl und können geflügelt oder ungeflügelt sein.
Diese Familie wurde 1789 unter dem Namen „Gentianae“ durch Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, 141 aufgestellt. Typusgattung ist GentianaL. Die Taxa der früheren Familien: Chironiaceae Bercht. & J.Presl, Coutoubeaceae Mart., Potaliaceae Mart., Saccifoliaceae Maguire & Pires sind im Umfang von APG IV in der Familie Gentianaceae enthalten.
Die Familie Gentianaceae wird in sechs Tribus gegliedert mit 80 bis 87 (bis 95) bis 102 Gattungen und 1655 bis 1750 Arten:
Tribus Saccifolieae(Maguire & Pires) Struwe, Thiv, V.A.Albert & Kadereit: Sie enthält vier bis fünf Gattungen mit etwa 19 Arten im tropischen Südamerika:
TapeinostemonBenth.: Die etwa sieben Arten sind im nordöstlichen Südamerika verbreitet.
VoyriellaMiq.: Sie enthält nur eine Art:
Voyriella parviflora(Miq.) Miq. (Syn.: Voyria parvifloraMiq., Voyriella oxycarphaSandwith): Sie ist im nordöstlichen tropischen Südamerika und Panama verbreitet.
Tribus ExaceaeColla: Sie enthält sechs Gattung mit etwa 165 Arten in der Paläotropis:
TachiadenusGriseb.: Die etwa elf Arten kommen nur auf Madagaskar vor.
Tribus Chironieae(G.Don) Endlicher: Sie wird in zwei Subtribus gegliedert und enthält etwa 26 Gattungen mit etwa 159 Arten:
Subtribus Chironiinae:
BisgoeppertiaKuntze: Die nur drei Arten kommen nur auf den Großen Antillen vor. Zwei Arten gedeihen auf Böden über Serpentin, die eine nur im westlichen und die andere nur im östlichen Kuba. Die dritte Art kommt nur in der Dominikanischen Republik auf Hispaniola vor.
Fadenenzian (Cicendia filiformis(L.) Delarbre): Er kommt im westlichen Europa und im Mittelmeerraum vor.
Cicendia quadrangularis(Lam.) Griseb.: Sie kommt in Kalifornien, in Oregon und im westlichen und südlichen Südamerika vor.
Prärie-Enziane (EustomaSalisb.): Sie enthält nur eine Art:
Eustoma exaltatum(L.) Salisb. ex G.Don: Die zwei Unterarten sind von den USA über Mexiko, auf karibischen Inseln sowie Zentralamerika verbreitet. In Südamerika ist es ein Neophyt.
ExaculumCaruel: Sie enthält nur eine Art:
Exaculum pusillum(Lam.) Caruel: Sie kommt in Südwesteuropa und westlichen Nordafrika, also im westlichen Mittelmeerraum vor.
GeniostemonEngelm. & A.Gray: Die etwa fünf Arten kommen in Mexiko vor.
GyrandraGriseb.: Die etwa sechs Arten sind von Texas über Mexiko bis Zentralamerika verbreitet.
HoppeaWilld.: Die etwa zwei Arten kommen ursprünglich in Indien, Sri Lanka und Myanmar vor und sind in Afrika, Australien und den Philippinen Neophyten.
MicrorphiumC.B.Clarke: Die etwa zwei Arten kommen in Malesien und den Philippinen vor.
PhyllocyclusKurz: Die etwa fünf Arten kommen von Myanmar bis vielleicht ins südliche China vor.
Tribus HelieaeGilg: Sie enthält etwa 22 Gattungen mit etwa 190 Arten in der Neotropis:
Adenolisianthus(Progel) Gilg: Sie enthält nur eine Art:
Adenolisianthus arboreus(Spruce ex Progel) Gilg (Syn.: Lisianthus arboreusSpruce ex Progel, Helia arborea(Spruce ex Progel) Kuntze, Irlbachia alata subsp. arborea(Spruce ex Progel) J.G.M.Pers. & Maas, Chelonanthus fruticosusMaguire & Boom): Sie ist Kolumbien, Brasilien und Venezuela verbreitet.
AripuanaStruwe, Maas, & V.Albert: Sie enthält nur eine Art:
Aripuana cullmaniorumStruwe, Maas, & V.Albert: Sie ist im brasilianischen südöstlichen Amazonasgebiet verbreitet.
CelianthaMaguire: Die nur drei Arten sind im nördlichen Südamerika verbreitet.
ChelonanthusGilg: Die etwa zehn Arten sind von Mexiko über Zentral- bis Südamerika verbreitet.
ChorisepalumGleason & Wodehouse: Die etwa fünf Arten sind Venezuela bis Surinam verbreitet.
HeliaMart.: Die nur zwei Arten sind von Brasilien bis Paraguay verbreitet.
IrlbachiaMart.: Die etwa neun Arten sind in Kolumbien, Venezuela, Brasilien und den Guyanas verbreitet.
LagenanthusGilg: Sie enthält nur eine Art:
Lagenanthus princeps(Lindl.) Gilg (Syn.: Lehmanniella princeps(Lindl.) J.E.Simonis ex P.J.M.Maas, Lisianthus princepsLindl.): Sie ist im nördlichen Südamerika an der kolumbianisch-venezolanischen Grenze beheimatet.
LehmanniellaGilg: Die nur zwei Arten kommen in Peru und Kolumbien vor.
Macrocarpaea(Griseb.) Gilg: Die etwa 90 bis 100 Arten sind von Zentral- bis Südamerika und auf den Großen Antillen verbreitet.
NeblinanthaMaguire: Die nur zwei Arten sind im nördlichen Südamerika an der brasilianisch-venezolanischen Grenze beheimatet.
PrepusaMart.: Die etwa fünf Arten sind im südöstlichen Brasilien verbreitet.
PurdieanthusGilg: Sie enthält nur eine Art:
Purdieanthus pulcher(Hook.) Gilg (Syn.: Lehmanniella pulchra(Hook.) Simonis ex. P.J.M.Maas, Lisianthius pulcherHook.): Sie ist im nördlichen Südamerika an der kolumbianisch-venezolanischen Grenze beheimatet.
RogersonanthusMaguire & B.M.Boom: Die nur drei Arten sind im nördlichen Südamerika und auf der Insel Trinidad verbreitet.
SenaeaTaub.: Die nur zwei Arten sind im südöstlichen Brasilien verbreitet.
SipapoanthaMaguire & B.M.Boom: Sie enthält nur eine Art:
EnicostemaBlume: Von den etwa drei Arten kommt eine im nördlichen Südamerika, Zentralamerika und auf karibischen Inseln vor und zwei Arten kommen in Madagaskar, tropischen Afrika sowie Asien vor.
FaroaWelw.: Die etwa 19 Arten sind im tropischen Afrika verbreitet.
NeurothecaSalisb. ex Benth. & Hook. f.: Von den etwa drei Arten ist eine im nördlichen Südamerika, tropischen Afrika sowie westlichen Madagaskar beheimatet und zwei im tropischen Afrika verbreitet.
Subtribus Lisianthiinae: Sie enthält nur eine Gattung:
LisianthiusP.Browne (Syn.: LisianthusP.Browne orth. var., LecanthusGriseb., LeianthusGriseb.): Die etwa 30 Arten sind in Zentralamerika und auf den Großen Antillen verbreitet.
Tribus GentianeaeColla: Sie wird in zwei Subtribus und enthält etwa 17 Gattungen mit etwa 950 Arten:
Subtribus Gentianinae: Sie enthält drei Gattungen:
CrawfurdiaWall.: Die etwa 16 Arten sind Indien, Bhutan, Sikkim, Myanmar und China (14 Arten) verbreitet.
Enziane (GentianaL.): Die 360 bis 400 Arten sind hauptsächlich in Asien verbreitet. Jeweils einige Arten kommen in Europa, Nord- sowie Südamerika, im nordöstlichen Afrika und östlichen Australien vor.
TripterospermumBlume: Die etwa 24 Arte kommen in Ostasien vor.
Subtribus Swertiinae: Sie enthält etwa 13 Gattungen:
BartoniaMuhl. ex Willd.: Die etwa drei Arten kommen im zentralen bis östlichen Nordamerika vor.
Zwergenziane oder Haarschlünde (Comastoma(Wettst.) Toyok.): Die sieben bis 25 Arten sind in Eurasien und Nordamerika verbreitet. Darunter:
FraseraWalter (Syn.: LeucocraspedumRydb., Swertia sect. Frasera(Walter) Zuev, TesseranthiumKellogg): Die etwa 15 Arten sind in Nordamerika bis Mexiko verbreitet.
Kranzenziane (GentianellaMoench): Die etwa 250 Arten sind in Eurasien, Nord- und Südamerika, Afrika und Neuseeland verbreitet.
Fransenenziane (GentianopsisMa): Die 15 bis 24 Arten sind in den gemäßigten Gebieten der Nordhalbkugel verbreitet.
HaleniaBorkh.: Von den etwa 80 Arten sind etwa 76 von Zentral- bis Südamerika verbreitet; die anderen etwa vier kommen in Asien und Nordamerika vor.
JaeschkeaKurz: Die zwei bis vier Arten kommen im Himalaja im nördlichen Indien, Kaschmir, Pakistan, Sikkim sowie in China (zwei Arten) vor.
Tauernblümchen oder Saumnarben (LomatogoniumA.Braun): Von den etwa 20 Arten kommen 19 in den gemäßigten Gebieten Eurasiens und nur eine in Nordamerika vor.
Megacodon(Hemsl.) Harry Sm.: Die nur zwei Arten kommen im Himalaja in Indien, Nepal, Sikkim, Bhutan und in den chinesischen Provinzen Hubei sowie Sichuan vor.
ObolariaL.: Sie enthält nur eine Art:
Obolaria virginicaL.: Sie gedeiht in gemäßigten Gebieten in den zentralen bis östlichen USA.
Sumpfenziane oder Tarant (SwertiaL.): Die Laubblätter sind quirlig angeordnet. Die 120 bis 150 sind fast weltweit verbreitet, hauptsächlich in Asien und Afrika, mit einer Art in Nordamerika und wenigen Arten in Europa, in China gibt es 75 Arten. Hierher auch:
VeratrillaBaill. ex Franch.: Die nur zwei Arten kommen vom östlichen Himalaja von Indien, Bhutan und Sikkim bis China vor.
In keine Tribus eingeordnet ist:
VoyriaAubl.: Sie sind chlorophylllos mit staubfeinen Samen. Von den etwa 20 Arten sind 19 in der Neotropis verbreitet, nur eine Art (Voyria primuloidesBaker) kommt in Westafrika vor; unter diesen Arten ist beispielsweise:
Ting-nung Ho, James S. Pringle: In: Wu Zheng-yi & Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China, Volume 16 – Gentianaceae through Boraginaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 1995, ISBN 0-915279-33-9. Gentianaceae, S. 1 – textgleich online wie gedrucktes Werk. (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
Flora of North America Editorial Committee: Flora of North America, North of Mexico, Volume 14: Magnoliophyta: Gentianaceae to Hydroleaceae, Oxford University Press, New York, 2023, ISBN 978-0-19-769146-5.
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The Angiosperm Phylogeny Group: An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APGIV. In: Botanical Journal of the Linnean Society. Volume 181, Issue 1, 2016, S.1–20. doi:10.1111/boj.12385
↑Gentianaceae bei Tropicos.org.Missouri Botanical Garden, St. Louis
↑Gentianaceaeim Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland.
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Lena Struwe, James S. Pringle: Gentianaceae in Families and Genera of Vascular Plants. In: Joachim W. Kadereit, Volker Bittrich (Hrsg.): Flowering Plants. Eudicots, Volume XV: Apiales, Gentianales (except Rubiaceae), 2019, ISBN 978-3-319-93604-8, S. 453–503. doi:10.1007/978-3-319-93605-5_6
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Werner Greuter, Rosa Rankin: Bisgoeppertia (Gentianaceae) unravelled. Account of a small genus of the Greater Antilles, In: Willdenowia - Annals of the Botanic Garden and Botanical Museum Berlin-Dahlem, Volume 38, Number 1, 2008, S. 177–185. doi:10.3372/wi.38.38112
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J. R. Grant, P. J. M. Maas, Lena Struwe: Yanomamua araca (Gentianaceae), a new genus and species from Serra do Araca, an outlier of the Guayana Region in Amazonas State, Brazil. In: Harvard papers in botany. Volume 11, Issue 1, 2006, S. 29–37.