Haloviren

Unter der informellen (nicht-taxonomischen) Bezeichnung Haloviren (englisch halo­viruses) werden Viren klassifiziert, die innerhalb von Gebieten mit sehr hohen Salzgehalt (hyperhalin) vorkommende Bakterien, Archaeen oder Eu­karyoten befallen.

Ein bedeutendes Merkmal hypersaliner Umgebungen ist die hohe Konzentration an extremophile Viren und virusähnlichen Partikeln (en. viruslike particles, VLPs), die sie beherbergen, wobei die Salzkonzentration dabei bis fast an die Sättigungs­grenze gehen kann. Solche Solen sind sogar die Wassersysteme mit der höchsten bekannten Konzentration an Viren (bzw. VLPs). Ein Milliliter (m​ℓ) Salzwasser kann bis zu 109 Viruspartikel (Virionen) enthalten, die auch in Salzkristallen eingeschlossen sein können, die Konzentration der VLPs (einschließlich der Virusteilchen) kann bis zu 1010 VLPs/m​ℓ gehen. Es gibt in diesen Umgebungen nur wenige zelluläre Fressfeinde, so sind die halophilen Mikroorganismen umso mehr Viren ausgesetzt; Viruspartikel können in hypersalinen Habitaten die Zahl der Zellen um das Zehn- bis Hundertfache übertreffen; wobei schon im normalen Ozeanwasser die Zahl der Viruspartikel zehnmal so hoch sein kann wie die der Mikroben.

Bislang (Stand 2015) sind ca. 100 Haloviren-Isolate bekannt. Die meisten davon (ca. 90) infizieren als Archaeen­viren extrem halophile Archaeen (Familie Halobacteriaceae im Reich der Methanobacteriati, früher als Superphylum „Euryarchaeota“ i. w. S. genannt).

Dennoch sind auch einige (ca. 10) bakterielle Haloviren (d. h. Bakterienviren, traditionell auch Bakteriophagen genannt) bekannt. Ein Beispiel für hypersaline Bakterien (und damit ein potenzieller Wirt bakterieller Haloviren) ist Salinibacter ruber (Bacteroidetes)

Selbst eukaryotische Viren wurden in diesen hypersalinen Umgebungen beschrieben, obwohl nur wenige Protisten (eukaryotische Mikroben) unter diesen extremen Verhältnissen gedeihen können. Beispielsweise sind einige Arten von Dunaliella (Chlorophyceae), die morphologisch Dunaliella salina (syn. Haematococcus salinus) ähneln und ursprünglich alle für diese Art gehalten wurden, dazu kommt Alphamonas edax (Alveolata, früher Colpodella edax oder auch Bodo edax).

Die Isolate der hypersalinen Archaeenviren umfassen einfach ikosaedrische Virionen, Virionen mit Kopf-Schwanz-Aufbau (Caudoviricetes, mit ikosaedrischem Kopf), pleomorphe (undefiniert vielgestaltige) und zitronenförmige Virionen. Diese lassen sich anhand von Merkmalen wie Wirtsspektrum, Genomtyp und Replikation klassifizieren. Eine Taxonomie dieser Archaeen-Haloviren kann von konservierten Merkmalen im Aufbau der Virionen und insbesondere von der Faltung des Hauptkapsidproteins abgeleitet werden, wodurch sich Gruppen mit gemeinsamer Abstammung (Kladen) identifizieren lassen. Wie sich dabei interessanterweise gezeigt hat, können bakterielle, archaeenspezifische und eukaryotische Haloviren ähnliche Hüllproteinfaltungen aufweisen. Zitronenförmige und pleomorphe-asymmetrische Haloviren sind für Archaeen spezifisch; es gibt unter ihnen keine Verwandten, die Bakterien oder Eukaryoten infizieren. Dies steht im Gegensatz zu den ikosaedrischen Haloviren und den hypersalinen Caudoviren. Pleomorphe Haloviren ähneln Membranbläschen (Vesikel).

Haloviren mit Protistenwirten

Nach Boughalmi et al. (2013) sind bekannt:

• Boug1 – Moumouvirus boug1, Gattung Mimivirus (Mimiviridae), Fundort: Hypersaliner Boden nördlich des Chott el Rharsa.
• Seb1eau – unklassifiziert in Marseilleviridae, Fundort: im Salzwasser der Sebkhet el Sijoumi (französisch eau ‚Wasser‘)
• Seb1sol – unklassifiziert in Marseilleviridae, Fundort: am Rand der Sebkhet el Sijoumi (franz. sol ‚Boden‘)
• Seb2sol (alias Seb2) – unklassifiziert in Marseilleviridae, Fundort: ebenda
• Seb6sol (alias Seb6) – unklassifiziert in Marseilleviridae, Fundort: ebenda

Die Kultivierung gelang mit Acanthamoeba polyphaga als Wirt. Es wird angenommen, dass der natürliche Wirt dieser Viren an hypersaline Umgebungen angepasste Vertreter der Gattung Acanthamoeba sind, was auf deren weltweite (ubiquitäre) Verbreitung hinweisen würde.

Haloviren mit Bakterienwirten

Nach Atanasova et al. (2015) sind folgende bakteriellen Haloviren bekannt:

• CW02 (Caudoviricetes: Zobellviridae: Salinovirus utanense, Podoviren) – Wirt: Salinivibrio sp. SA50 (Vibrionaceae), Fundort: Großer Salzsee, Utah, USA
• F9-11 (Caudoviricetes, Siphoviren) – Wirt: Halomonas halophila syn. Deleya halophila (Halomonadaceae), Fundort: Alicante, Spanien
• Ps-G3 (Caudoviricetes, Myoviren) – Wirt: Pseudomonas sp. G3, Fundort: Saline, Kanada
• UTAK (Caudoviricetes, Myoviren) – Wirt: Salinivibrio costicola ssp. B1 (Vibrionaceae), Fundort: Alicante, Spanien
• ΦgspC (Caudoviricetes, Myoviren) – Wirt: Halomonas sp. (Halomonadaceae), Fundort: Great Salt Plains Lake, National Wildlife Refuge, USA
• SCTP-1 (Caudoviricetes: „Salicola-Phage SCTP-2“, Siphoviren) – Wirt: Salicola sp., Fundort: Salzwasser in Trapani, Sizilien
• SCTP-2 (Caudoviricetes, Myoviren) – Wirt: Salicola sp., Fundort: ebenda
• SCTP-3 (Caudoviricetes, Myoviren) – Wirt: Salicola sp. s3-1, Fundort: Salzwasser in Margherita di Savoia, Apulien
• SSIP-1 („Salisaeta icosahedral phage 1“) (ikosaedrisch mit interner Membran, vgl. Halopanivirales) – Wirt: Salisaeta sp. 9-1 (Bacteroidetes), Fundort: Sedom Ponds, Totes Meer (Südbecken)
• vB_HmeY_H4907 (Caudoviricetes: „Suviridae“: „Halomonas-Phage vB_HmeY_H4907“, Siphoviren) – Wirt: Halomonas meridiana, Fundort: Marianengrabens in einer Tiefe von 8.900 Metern

Haloviren mit Archaeenwirten

Archaeen-Haloviren unter den Archaeen-infizierenden Caudoviricetes (englisch archaeal tailed viruses, arTVs) nach Liu et al. (2020) (diese enthalten neben Haloviren auch Viren anderer Habitate):

• Realm Duplodnaviria
  • Klasse Caudoviricetes – die Klasse enthält Viren mit Kopf-Schwanz-Aufbau (Myoviren, Siphoviren & Podoviren)
    • Ordnung Thumleimavirales (Haloviren Klade I; Myo- und Siphoviren)
      • Familie Druskaviridae (früher Queuoviridae, Siphoviren)
      • Familie Hafunaviridae (Myoviren)
      • Familie Halomagnusviridae (Myoviren)
      • Familie Soleiviridae (Myoviren)
    • Ordnung Kirjokansivirales (Haloviren Klade II; Siphoviren)
      • Familie Haloferuviridae (Siphoviren)
      • Familie Pyrstoviridae (Siphoviren)
      • Familie Shortaselviridae (Podoviren)
    • ohne Zuweisung einer Ordnung
      • Familie Suolaviridae (Siphoviren)
      • Familie Vertoviridae (Myoviren)
        • Gattung Chaovirus
        • Gattung Myohalovirus (Myoviren)
      • Familie Saparoviridae (Siphoviren)
      • Familie Madisaviridae (Siphoviren)

Archaeen-Haloviren ohne Zuweisung eines Realms, einer Klasse oder Ordnung

• Familie Fuselloviridae (spindelförmige Viren) mit Vorschlag „Halovirus VNH-1“ (Wirt: „Nanohaloarchaea archaeon AB578-D14“)

Anmerkungen

1. ↑ Laut Aalto et al. ist Salisaeta sp. 9 eng verwandt mit Salisaeta longa.
2. ↑ Das Chaovirus-Mitglied Halobacterium-Phage ChaoS9 ist chimär, der Kopf ähnelt HHTV-1 (Madisaviridae), Morphotyp: Siphoviren

Literatur

• Alison W. S. Luk, Timothy J. Williams, Susanne Erdmann, R. Thane Papke, Ricardo Cavicchioli: Viruses of Haloarchaea. In: MDPI: Life, Band 4, Nr. 4, Special Issue Archaea: Evolution, Physiology, and Molecular Biology, 13. November 2014, S. 681-715; doi:10.3390/life4040681

Einzelnachweise

1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Nina S. Atanasova, Hanna M. Oksanen, Dennis H. Bamford: Haloviruses of archaea, bacteria, and eukaryotes. In: Current Opinion in Microbiology. 25. Juni 2015, S. 40–48; doi:10.1016/j.mib.2015.04.001, PMID 25932531. Siehe insbes. Fig. 1.
2. ↑ NCBI Taxonomy Browser: search: Halovirus*, Haloviruses (clade).
3. ↑ Fernando Santos, María D. Ramos-Barbero, Josefa Antón: Metagenomes of Archaeal Viruses in Hypersaline Environments. In: Encyclopedia of Virology 4. Auflage, Band 4, 2021, S. 414–418; doi:10.1016/B978-0-12-809633-8.21227-2.
4. ↑ “Baffling” Results – Harvard Scientists Shed New Light on the Viruses That Infect Microbes in the Deep Sea. Auf: SciTechDaily vom 11. April 2023. Quelle: Harvard University, Department of Organismic and Evolutionary Biology.
5. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Salinibacter ruber (species).
6. 1 2 Research in Lake Tyrrell, USC Dornsife. Anm.: Natronomonas ist als Natromonas verschrieben.
7. ↑ Aharon Oren: A hundred years of Dunaliella research: 1905-2005. In: Saline Systems. 1. Jahrgang, Juli 2005, S. 2, doi:10.1186/1746-1448-1-2, PMID 16176593, PMC 1224875 (freier Volltext) – (englisch). 
8. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Alphamonas edax (species).
9. ↑ Karla B. Heidelberg, William C. Nelson, Johanna B. Holm, Nadine Eisenkolb, Karen Andrade, Joanne B. Emerson: Characterization of eukaryotic microbial diversity in hypersaline Lake Tyrrell, Australia. In: Frontiers in Microbiology, 13. Mai 2013; doi:10.3389/fmicb.2013.00115, PDF.
10. 1 2 Mondher Boughalmi, Hanene Saadi, Isabelle Pagnier, Philippe Colson, Ghislain Fournous, Didier Raoult, Bernard La Scola: High-throughput isolation of giant viruses of the Mimiviridae and Marseilleviridae families in the Tunisian environment. In: Environmental Microbiology, Band 15, 2013, S. 2000​-2007, doi:10.1111/1462-2920.12068, PMID 23298151, Epub 12. Dezember 2012. Siehe insbes. Fig. 2.
11. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Moumouvirus boug1 (no rank).
12. ↑ Concepción Calvo, Ana García de la Paz, Victoria Bejar, Emilia Quesada, Alberto Ramos-Cormenzana: Isolation and characterization of phage F9-11 from a lysogenic Deleya halophila strain. In: Current Microbiology, Band 17, S. 49–53, Januar 1988; doi:10.1007/BF01568819.
13. ↑ Chao-Qun Fu, Qin Zhao, Zhi-Ying Li, Yong-Xia Wang, Shi-Ying Zhang, Yong-Hong Lai, Wei Xiao & Xiao-Long Cui: A novel Halomonas ventosae-specific virulent halovirus isolated from the Qiaohou salt mine in Yunnan, Southwest China. In: Extremophiles, Band 20, S. 101–110, 1. Dezember 2015; doi:10.1007/s00792-015-0802-x.
14. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Pseudomonas sp. G3 (species).
15. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Salinivibrio costicola, Details: Salinivibrio costicola (Smith 1938) Mellado et al. 1996 emend Huang et al. 2000 (species).
16. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Salicola sp. s3-1 (species).
17. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Salisaeta icosahedral phage 1 (species), dazu: NCBI Nucleotide: Salisaeta icosahedral phage 1,…, acronym: SSIP-1.
18. ↑ Tatiana A. Demina, Maija K. Pietilä, Julija Svirskaitė, Janne J. Ravantti, Nina S. Atanasova, Dennis H. Bamford, Hanna M. Oksanen: HCIV-1 and Other Tailless Icosahedral Internal Membrane-Containing Viruses of the Family Sphaerolipoviridae. In: Viruses. 9. Jahrgang, Nr. 2, 18. Februar 2017, S. 32, doi:10.3390/v9020032, PMID 28218714, PMC 5332951 (freier Volltext) – (englisch). 
19. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Salisaeta. Details zu Stamm 9-1: Salisaeta sp. SP9-1 (species)l
20. ↑ Antti P. Aalto, David Bitto, Janne J. Ravantti, Dennis H. Bamford, Juha T. Huiskonen, and Hanna M. Oksanen: [Snapshot of virus evolution in hypersaline environments from the characterization of a membrane-containing Salisaeta icosahedral phage 1]. In: PNAS, Band 109, Nr. 18, S. 7079​-7084, 16. April 2012; doi:10.1073/pnas.1120174109, PMID 22509017, PMC 3344969 (freier Volltext), JSTOR:41596133.
21. ↑ Yue Su, Wenjing Zhang, Yantao Liang, Hongmin Wang, Yundan Liu, Kaiyang Zheng, Ziqi Liu, Hao Yu, Linyi Ren, Hongbing Shao, Yeong Yik Sung, Wen Jye Mok, Li Lian Wong, Yu-Zhong Zhang, Andrew McMinn, Min Wang: Identification and genomic analysis of temperate Halomonas bacteriophage vB_HmeY_H4907 from the surface sediment of the Mariana Trench at a depth of 8,900 m. In: ASM Journals: Microbiology Spectrum (Bacteriophages), 20. September 2023; doi:10.1128/spectrum.01912-23, PMID 37728551, PMC 10580944 (freier Volltext), ResearchGate (englisch). Siehe insbes. Fig. 1. Dazu:
    • Insa Germerott: Virus aus der Tiefsee: Bislang unbekannte Phagen im Marianengraben entdeckt. Auf: National Geographic vom 28. September 2023.
    • Tessa Koumoundouros: Deepest Bacteria-Infesting Virus Ever Found Pulled From The Mariana Trench. Auf: science^alert vom 1. Oktober 2023 (engl.).
    • From the Abyss: New Virus Discovered in Earth’s Deepest Ocean Trench. Auf: SciTechDaily vom 23. September 2023 (engl.).
      Anm.: Das gezeigte Symbolbild ist insofern irreführend, als es Coronavirus-artige Partikel zeigt. Phage vB HmeY H4907 ist jedoch vom Morphotyp der Siphoviren, siehe Studie Fig. 1B.
22. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Halomonas phage vB_HmeY_H4907 (species).
23. 1 2 3 Ying Liu, Tatiana A. Demina, Simon Roux, Pakorn Aiewsakun, Darius Kazlauskas, Peter Simmonds, David Prangishvili, Hanna M. Oksanen, Mart Krupovic (ICTV Archaeal Viruses Subcommittee): Create three new orders and 14 new families in the class Caudoviricetes (Duplodnaviria, Uroviricota) for classification of archaeal tailed viruses (zip:docx), PDF (via Universität Helsinki). Vorschlag 2021.001A an das ICTV. Oktober 2020.
24. 1 2 Ying Liu, Tatiana A. Demina, Simon Roux, Pakorn Aiewsakun, Darius Kazlauskas, Peter Simmonds, David Prangishvili, Hanna M. Oksanen, Mart Krupovic: Diversity, taxonomy, and evolution of archaeal viruses of the class Caudoviricetes. In: PLOS Biology, Band 19, Nr. 11, e3001442, 9. November 2021; doi:10.1371/journal.pbio.3001442, PMID 34752450, PMC 8651126 (freier Volltext).
25. ↑ ICTV: Thumleimavirales.
26. ↑ ICTV: Kirjokansivirales.
27. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Myohalovirus (genus).
28. ↑ Mart Krupovic: Family: Madisaviridae (interim Report).
29. ↑ SIB: Fuselloviridae. Auf: viralzone.expasy.org
30. ↑ Anukriti Sharma, Matthias Schmidt, Bärbel Kiesel, Nitish K. Mahato, Lauren Cralle, Yogendra Singh, Hans H. Richnow, Jack A. Gilbert, Wyatt Arnold, Rup Lal: Bacterial and Archaeal Viruses of Himalayan Hot Springs at Manikaran Modulate Host Genomes. In: Frontiers in Microbiology. Band 9, 14. Dezember 2018, S. 3095; doi:10.3389/fmicb.2018.03095, PMC 6302217 (freier Volltext), PMID 30619174.
31. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Halovirus VNH-1 (species).
32. ↑ Virus-Host DB: Halovirus VNH-1.
33. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Nanohaloarchaea archaeon AB578-D14 (species).