Die Ichthyostraca sind ein TaxonparasitischerKrebstiere (Crustacea) innerhalb der Oligostraca. Sie umfassen die Fischläuse (Branchiura), die überwiegend als Ektoparasiten auf Fischen leben, und die morphologisch stark abgewandelten Zungenwürmer (Pentastomida), die als Endoparasiten vor allem Wirbeltiere befallen. Trotz ihres sehr unterschiedlichen Körperbaus gelten Branchiura und Pentastomida aufgrund morphologischer und molekularbiologischer Untersuchungen als nahe verwandt. Erste Hinweise auf diese Beziehung ergaben Untersuchungen des Feinbaus ihrer Spermien. Molekulare Analysen bestätigten später die Zugehörigkeit der Pentastomida zu den Krebstieren und ihre enge Verwandtschaft mit den Branchiura.
Merkmale und Lebensweise
Linguatula serrata, Vertreter der Zungenwürmer
Die beiden Gruppen der Ichthyostraca unterscheiden sich in ihrem äußeren Erscheinungsbild erheblich. Beide Gruppen bestehen ausschließlich aus parasitisch lebenden Vertretern, unterscheiden sich jedoch deutlich in ihrer Lebensweise. Während Branchiura überwiegend als bewegliche Ektoparasiten aquatischer Wirbeltiere auftreten, leben die adulten Pentastomida als Endoparasiten in Wirbeltieren. Gemeinsame auffällige morphologische Gemeinsamkeiten der Tiere sind entsprechend nur schwer zu erkennen. Ihre Zusammenfassung beruht wesentlich auf Merkmalen der Fortpflanzungsbiologie und molekularen Daten.
Die Fischläuse sind meist wenige Millimeter große, dorsoventral abgeflachte Krebstiere. Sie leben überwiegend als Ektoparasiten auf Süßwasser- und Meeresfischen, einige Arten befallen auch Amphibien. Die Tiere können ihre Wirte verlassen und frei schwimmen. Zur Befestigung dienen bei verschiedenen Gruppen Haken oder zu Saugscheiben umgebildete erste Maxillen. Die Zungenwürmer unterscheiden sich davon deutlich durch einen wurmförmigen, stark vereinfachten Körper. Erwachsene Tiere leben als Endoparasiten vor allem in den Atemwegen von Reptilien, Vögeln und Säugetieren, einige Vertreter kommen auch bei Amphibien vor. Um die Mundöffnung liegen zwei Paare einziehbarer Haken, mit denen die Tiere im Wirtsgewebe verankert sind, spezialisierte Kreislauf-, Atmungs- und Ausscheidungsorgane fehlen.
Die starke morphologische Abweichung der Pentastomida von anderen Krebstieren führte dazu, dass sie lange als eigenständiger Tierstamm oder als Verwandte anderer wurmförmiger Tiergruppen betrachtet wurden. Ihre Zugehörigkeit zu den Krebstieren wurde erst durch vergleichende Studien des Spermienaufbaus und molekulare Untersuchungen abgesichert.
Systematik
Eine enge Beziehung zwischen Branchiura und Pentastomida wurde zuerst 1972 von Karl Georg Wingstrand aufgrund der Ultrastruktur ihrer Spermien vorgeschlagen. Er verglich dabei den Zungenwurm Raillietiella hemidactyli mit der Karpfenlaus (Argulus foliaceus) und stellte zahlreiche Übereinstimmungen des Spermienbaus fest. Weitere Untersuchungen der Spermienmorphologie bestätigten die vermutete Schwestergruppenbeziehung. Abele und Mitarbeiter verglichen 1989 Sequenzen der 18S-rRNA des Pentastomiden Porocephalus crotali und der Fischlaus Argulus nobilis mit denen verschiedener anderer Gliederfüßer. Ihre Analysen ergaben eine gemeinsame Gruppe aus Argulus und Porocephalus und lieferten damit molekulare Unterstützung dafür, dass die Pentastomida hochgradig abgewandelte Krebstiere und nahe Verwandte der Branchiura sind.
Der Name Ichthyostraca wurde 1997 von Jan Zrzavý, Václav Hypša und Marta Vlášková für die aus Branchiura und Pentastomida bestehende Gruppe eingeführt. Die Monophylie einer Gruppe aus Branchiura und Pentastomida wurde seit ihrer Aufstellung wiederholt durch molekulare Untersuchungen unterstützt. Regier und Mitarbeiter ordneten die Ichthyostraca 2010 gemeinsam mit Ostracoda und Mystacocarida in die Oligostraca ein, die in ihren Analysen die Schwestergruppe aller übrigen Pancrustacea bildeten.
Das World Register of Marine Species führt die Ichthyostraca als anerkannte Klasse innerhalb der Oligostraca. Ihr werden zwei Unterklassen zugeordnet:
Oakley und Mitarbeiter bestätigten 2013 mit umfangreichen molekularen und morphologischen Daten ebenfalls eine eng verwandte Gruppe aus Branchiura, Pentastomida und Mystacocarida. Sie verwendeten den Namen Ichthyostraca allerdings in einem gegenüber der ursprünglichen Definition erweiterten Sinn für die gemeinsame Gruppe aus Mystacocarida, Branchiura und Pentastomida. Diese stand in ihren Analysen als Schwestergruppe der Ostracoda. Diese erweiterte Verwendung des Namens hat sich taxonomisch nicht allgemein durchgesetzt. Das WoRMS und neuere Arbeiten verwenden Ichthyostraca weiterhin im engeren ursprünglichen Sinn für die Gruppe aus Branchiura und Pentastomida; die Mystacocarida werden dort als eigenständige Gruppe unmittelbar innerhalb der Oligostraca geführt.
Belege
123Volker Storch, Barrie G. M. Jamieson:Further spermatological evidence for including the Pentastomida (tongue worms) in the Crustacea. In: International Journal for Parasitology. Band22, Nr.1, 1992, S.95–108, doi:10.1016/0020-7519(92)90085-Y (englisch).
123Ole Sten Møller, Jørgen Olesen, Annemariè Avenant-Oldewage, Philip Francis Thomsen, Henrik Glenner:First maxillae suction discs in Branchiura (Crustacea): Development and evolution in light of the first molecular phylogeny of Branchiura, Pentastomida, and other “Maxillopoda”. In: Arthropod Structure & Development. Band37, Nr.4, 2008, S.333–346, doi:10.1016/j.asd.2007.12.002 (englisch).
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↑Frederick R. Schram, Stefan Koenemann:Pentastomida. In: Evolution and Phylogeny of Pancrustacea: A Story of Scientific Method. Oxford University Press, 2022, S.108–118, doi:10.1093/oso/9780195365764.003.0009 (englisch).
12Lawrence G. Abele, W. Kim, Bruce E. Felgenhauer:Molecular evidence for inclusion of the phylum Pentastomida in the Crustacea. In: Molecular Biology and Evolution. Band6, Nr.6, 1989, S.685–691, doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040581 (englisch).
↑Karl Georg Wingstrand:Comparative spermatology of a pentastomid, Raillietiella hemidactyli, and a branchiuran crustacean, Argulus foliaceus, with a discussion of pentastomid relationships. In: Biologiske Skrifter. Band19, 1972, S.1–72 (englisch).
↑Jan Zrzavý, Václav Hypša, Marta Vlášková:Arthropod phylogeny: taxonomic congruence, total evidence and conditional combination approaches to morphological and molecular data sets. In: Richard A. Fortey, Richard H. Thomas (Hrsg.): Arthropod Relationships (=Systematics Association Special Volume Series). Band55. Chapman & Hall, London 1997, S.97–107, doi:10.1007/978-94-011-4904-4_9 (englisch).
12Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin, Clifford W. Cunningham:Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences. In: Nature. Band463, Nr.7284, 2010, S.1079–1083, doi:10.1038/nature08742 (englisch).
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