Leucotrichaceae

Leucotrichaceae

Thioploca sp.

Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Reich: Pseudomonadati
Abteilung: Proteobakterien (Pseudomonadota)
Klasse: Gammaproteobacteria
Ordnung: Beggiatoales
Familie: Leucotrichaceae
Wissenschaftlicher Name
Leucotrichaceae
Buchanan 1957 (Approved Lists 1980)
Beggiatoa-artige Filamente in der Unterwasserhöhle „Grotta sulfurea“, Capo Palinuro, Salerno (Italien). Die Fäden dieser ähneln größtenteils Beggiatoa, Thiothrix; sowie Flexibacter (FCB-Gruppe: Bacteroidetes).

Die Leucotrichaceae (synonym Thiotrichaceae) sind eine Familie der Gammaproteobakterien, zu der (mit Stand August 2026) u. a. die Typusgattung Leucothrix bzw. Thiothrix, sowie die Gattungen Cocleimonas, Thiofilum und Thiolinea gehören. Einige Arten sind lediglich gleitend beweglich; die möglicherweise zugehörige Gattung Thiospira ist jedoch mit Hilfe von Geißeln frei beweglich (motil).

Der Umfang der Familie wird derzeit (Stand August 2026) noch stark diskutiert. Insbesondere sehen manche Autoren im Taxon Beggiatoaceae (mit der Gattung Beggiatoa) ein Synonym für Thiotrichaceae, manche bezeichnen damit eine Schwester­familie innerhalb der gemeinsamen Ordnung (mit Beggiatoa als Typusgattung). Teilweise wird die Familie Beggiatoaceae auch in einer eigenen Ordnung Beggiatoales der Gammaproteobakterien verortet, beide Familien könnten dann die einzigen in ihrer jeweiligen Ordnung sein. In Diskussion ist auch die Zuordnung der Gattungen Thiofilum und Thiolinea in eigene Thiotrichales-Familien Thiofilaceae und Thiolinaceae (s. u.). Die Genome Taxonomy Database (GTDB) synonymisiert im Unterschied zur List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) und der Taxonomie des National Center for Biotechnology Information (NCBI) diese mit den Thiotrichaceae.

Systematik

Molekulargenetischen Untersuchungen zufolge ist die Gat­tung Thiomargarita eng verwandt mit der Gattung Thioploca, die vor den Küsten Perus und Chiles (Spezies Thioploca chileae und Thioploca araucae, spanisch Bahía de Concepción, englisch Bay of Concepción) ähnliche ökologische Nischen ausfüllt, sowie der Gattung Beggiatoa. Dabei erschien 2005 Thiomargarita ebenso wie Thioploca ingrica innerhalb der Gattung Beggiatoa (in ihrem überkommenen Umfang) positioniert. Andere Untersuchungen sehen auch noch Thioploca araucae und Thioploca chileae als Teil einer Schwestergruppe von Thiomargarita. Die Gattung Beggiatoa in ihrem herkömmlichen Umfang erwies sich also als nicht monophyletisch. Innerhalb der Familie Thiotrichaceae zeichneten sich zwei Hauptkladen ab, die eine mit Thiomargarita und den ersten Teil (I) von Beggiatoa, die andere mit dem restlichen Teil (II) von Beggiatoa. Darauf folgende Untersuchungen führten zum Vorschlag weiterer Gattungen, was mit einer weiteren Aufspaltung der Gattung Beggiatoa in ihrem herkömmlichen Umfang einherging. Es wurde daher vorgeschlagen, diese Gattung aufzuspalten, mit einer ganze Reihe von Abkömmlingen („Ca. Isobeggiatoa“, „Ca. Maribeggiatoa“, „Ca. Parabeggiatoa“, „Ca. Allobeggiatoa“) neben der eigentlichen Gattung Beggiatoa sensu stricto.

Ebenfalls unterschiedlich bewertet wird der Umfang der Familie Thiotrichaceae. Die unten angegebene Mitgliedsliste umfasst (mit Stand 23. August 2026) Gattungen, die in mindestens einer der folgenden Quellen zu dieser Familie gehören:

G – Genome Taxonomy Database (GTDB)
L – List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)
N – National Center for Biotechnology Information Taxonomy Browser (NCBI)
W – World Register of Marine Species (WoRMS).

Ausgewiesen sind alle Familien die in mindestens einer dieser Quellen aus der Familie Thiotrichaceae ausgegliedert wurden. Die jeweiligen Typusgattungen (nach LPSN) sind fett wiedergegeben. Von den Kandidaten und Mitgliedern ohne offizielle Bezeichnung ist jeweils nur eine Auswahl angegeben.


Klasse Gammaproteobacteria

Achromatium sp., sich teilend.
Thiomargarita namibiensis
  • ​Familie Leucotrichaceae Buchanan 1957 (Approved Lists 1980) [Thiotrichaceae Garrity et al. 2005, Thiofilaceae Boden & Scott 2018 (L,N), Thiolinaceae Boden & Scott 2018 (N), …] – nach NCBI und WoRMS stehen die Junior-Synonyme teilw. für Beggiatoaceae
  • Gattung Cocleimonas Tanaka et al. 2011 (G,L,N), mit Cocleimonas flava
  • Gattung Leucothrix Oersted 1844 (Approved Lists 1980) (G,L,N) bzw. Ørsted (W) [„Pontothrix“ Nadson & Krasil'nikov 1932 (N)] – der Gattungsname dient auch für die Fliegenspezies Leucothrix barbata Munro, 1929
  • Gattung Thiobacterium (ex Janke 1924) La Riviere & Kuenen 1989 (L,N), [Thiodendron Lackey & Lackey 1961], mit Thiobacterium bovistum
  • Gattung „Ca. Thiocaldithrix“ Ravin et al. 2023 (L), mit „Ca. Thiocaldithrix dubininis“ Ravin et al. 2023 (L) [Thiothrix dubininis]: [„Ca. Thiocaldithrix dubininis“ isolate GKL-01 (N)]
  • Gattung Thiofilum Boden & Scott 2018 (L,G), mit Thiofilum flexile (G,L,N) – früher zur Gattung Thiothrix
  • Gattung Thiolinea Boden & Scott 2018 (L,G), mit Thiolinea disciformis (G,L,N) – früher zur Gattung Thiothrix
  • Gattung Thiospira Visloukh 1914 (L,N) [Sulfospirillum Kluyver & van Niel 1936], mit Thiospira winogradskyi (ursprünglich „Thiospirillum winogradskii“ Omelianski 1905) – nicht in der GTDB
  • Gattung Thiothrix Winogradsky 1888 (Approved Lists 1980) bzw. Winogradsky 1888 … emend. Howarth et al. 1999 (G,L,N,W)
  • Gattung HyVt-477 (G) mit
    HyVt-477 sp011375245 (G) [Thiothrix sp. isolate HyVt-477 (N)]
  • Gattung JAGLBW01 (G) mit
    JAGLBW01 sp023146545 (G) [Cocleimonas sp. isolate SW_2_14 (N)],
    JAGLBW01 sp011322515 (G) [Leucothrix mucor isolate HyVt-493 (N)],
    JAGLBW01 sp003972955 (G) [Aquificaceae bacterium isolate MAG 28 (N)]
    (in der GTDB alle hierher verschoben)
  • Gattung S015-18 (G) mit
    S015-18 sp015486375 (G) [Thiotrichaceae bacterium isolate S015_18 (N)]
  • Kandidatenspezies ohne Gattungszuweisung
    • Thiotrichaceae bacterium KB-A (N)
    • Uncultured bacterium clone CF-25 (N)
Beggiatoa alba

Als Mitglieder folgender Familien werden klassifiziert:

  • Gattung „Ca. Allobeggiatoa“ Hinck et al. 2011 (L,N), mit „Ca. Allobeggiatoa halophila“, EU919200
  • Gattung Beggiatoa V.B.A. Trevisan 1842/1845 (G,L,N,W)
  • Gattung „Conidiothrix“ Benecke ex Petersen 1921 (L), mit „Conidiothrix sulphurea“
  • Gattung „Ca. Isobeggiatoa“ Salman et al. 2011 (L,N), mit „Ca. Isobeggiatoa divolgata“, AF532769
  • Gattung „Ca. Maribeggiatoa“ Salman et al. 2011 (L,N), mit „Ca. Maribeggiatoa vulgaris“, AF064543 PRJNA19285
  • Gattung „Ca. Marithioploca“ Salman et al. 2011 (L,N), mit „Ca. Marithioploca araucae“
  • Gattung „Ca. Marithrix“ Salman et al. 2011 (G,L,N), mit „Ca. Marithrix sessilis“, dazu Stamm WP (White Point vacuolate attached filament), AY496953
  • Gattung „Ca. Parabeggiatoa“ Salman et al. 2011 (L,N,G) [UBA10656 (G)], mit
    „Ca. Parabeggiatoa communis“, AF532773;
    Parabeggiatoa sp003645185 (G) [UBA10656 sp003645185 (G), „Ca Parabeggiatoa“ sp. nov. 3 isolate B5_G6 (N),
    Parabeggiatoa sp002085445 (G) [UBA10656 sp002085445 (G), Beggiatoa sp. 4572_84 (N)]
  • Gattung Thioflexithrix Gureeva et al. 2019 (L), [Thioflexothrix (G)], mit Thioflexithrix psekupsensis [Thioflexothrix psekupsii (G)] – NCBI :incertae sedis
  • Gattung „Ca. Thiolava“ Danovaro et al. 2017 (L), mit „Ca. Thiolava veneris“ (!N)
  • Gattung Thiomargarita Schulz et al. 1999 (L,N,G) bzw. Thiomargarita Schulz, Brinkhoff, Ferdelman, Marine, Teske & Jorgensen, 1999 (W)
  • Gattung „Thionema“ Kolkwitz 1938 (L), mit „Thionema vaginatum“
  • Gattung „Ca. Thiophysa“ Hinze 1903 (L), mit Thiophysa hinzei, FR690986
  • Gattung „Ca. Thiopilula“ Salman et al. 2011 (L,N), mit „Ca. Thiopilula aggregata“, FR690973
  • Gattung „Thiospirillopsis“ Uphof 1927 (L), mit „Thiospirillopsis floridana“
  • Gattung „Ca. Venteria“ Fonseca et al. 2017 (L), mit „Ca. Venteria ishoeyi“ [„Ca. Venteria ishoeyensis“ (N), Thiotrichales bacterium HS_08 (L,N)] – der NCBI-Eintrag Venteria marina (FCB-Gruppe;Bacteroidetes) ist ungültig.
  • Gattung Ca. Halobeggiatoa Hinck 2009 (N)

Die GTDB ordnet die Gattungen Thiomargarita und Thioploca abweichend von der LPSN nicht den Thiotrichaceae zu, sondern den Beggiatoaceae. Zur Stellung der Gattung Halobeggiatoa sowie der beiden Spezies Thiotrichaceae bacterium KB-A und Uncultured bacterium clone CF-25 (alle nur bei NCBI dokumentiert) siehe Anmerkung nach dem folgenden Kladogramm.

Verschiebungen:

Kladogramm

Das hier angegebene Kladogramm folgt und Winkel et al. (2016) und Bailey et al. (2011), die beiden Hauptzweige enthalten u. a. die bei Kalanetra et al. (2005) als Beggiatoa (I) respektive (II) identifizierten Vertreter (mit Genbank-Zugriffsnummern):

 ​

 
 Beggiatoa (I)-
Thiomargarita-
Thioploca 
 ​ 
 ​ 
 ​ 
 Thiomargarita​  
 ​  

 Thiomargarita sp. clone SBC11, AY632420 (Golf von Mexiko)


   

 Ca. Thiomargarita nelsonii,
FR690931,FR690927,KU747080,FR690958,Ga0063879



   

 Thiomargarita namibiensis, AF129012,FR690896,FR690916,FN811663



 ​ 
 ​ 

Thioploca ingrica, L40998 (Randersfjord, Dänemark)


   

„Ca. Isobeggiatoa divolgata“, AF532769



 ​ „Ca. Maribeggiatoa“ 

„Ca. Maribeggiatoa vulgaris“, AF064543


   

„Ca. Maribeggiatoa sp. 'Orange Guaymas'“
[Beggiatoa sp. 'Orange Guaymas',
Filamentous hydrothermal vent bacterium],
PRJNA19285, Guaymas-Becken





 ​ 

„Ca. Thiopilula aggregata“, FR690973


   

„Ca. Thiophysa hinzei“, FR690986




   

„Ca. Marithrix sessilis“,
Stamm WP, AY496953



   

„Ca. Parabeggiatoa communis“, AF532773



 Beggiatoa (II)​ 

Beggiatoa s. s.,
AF110275,AF110274,GA0068239_11187,GU117706


   

„Ca. Allobeggiatoa halophila“, EU919200


   

Thiotrichaceae bacterium KB-A, FJ799356


   

Uncultured bacterium clone CF-25, FJ535296


Vorlage:Klade/Wartung/3Vorlage:Klade/Wartung/4


Vorlage:Klade/Wartung/Style

Wie ersichtlich stellt dieses Kladogramm in guter Übereinstimmung die Familie Beggiatoaceae im Sinn der GTDB dar. Die Übereinstimmung wird noch größer, wenn man die Gattung „Ca. Halobeggiatoa“ sowie die beiden Spezies Thiotrichaceae bacterium KB-A und Uncultured bacterium clone CF-25 – letztere nur bei NCBI gelistet – ebenfalls dieser aus den Thiotrichaceae ausgegliederte Familie zuschlägt.

Anmerkungen

  1. ↑ WP ist Akronym für White Point vacuolate attached filament

Einzelnachweise

  1. ↑ George M. Garrity: Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 2. Auflage. Springer, New York, 2005, Band 2: The Proteobacteria, Part B: The Gammaproteobacteria
  2. 1 2 NCBI Taxonomy Browser: Thiotrichaceae, Details: Thiotrichaceae Garrity et al. 2005 (family); includes: Leucotrichaceae, Achromatiaceae, Beggiatoaceae; graphisch: Thiotrichaceae, auf: Lifemap NCBI Version.
  3. 1 2 WoRMS: Thiotrichaceae (Family)
  4. 1 2 LPSN: Family Thiotrichaceae Garrity et al. 2005, sowie Family "Thiotrichaceae" Pringsheim 1949 (not validly published).
  5. 1 2 3 Genome Taxonomy Database: Thiotrichaceae, und Beggiatoaceae.
  6. 1 2 3 Rich Boden, Kathleen M. Scott: Evaluation of the genus Thiothrix Winogradsky 1888 (Approved Lists 1980) emend. Aruga et al. 2002: reclassification of Thiothrix disciformis to Thiolinea disciformis gen. nov., comb. nov., and of Thiothrix flexilis to Thiofilum flexile gen. nov., comb nov., with emended description of Thiothrix. In: Int J Syst Evol Microbiol, Band 68, Nr. 7, Juli 2018, S. 2226​-2239; doi:10.1099/ijsem.0.002816, PMID 29851374.
  7. 1 2 NCBI Taxonomy Browser: Thiofilaceae, Details: Thiofilaceae Boden and Scott 2018 (family); graphisch: Thiofilaceae, auf: Lifemap NCBI Version.
  8. 1 2 NCBI Taxonomy Browser: Thiolinaceae, Details: Thiolinaceae Boden and Scott 2018 (family); graphisch: Thiolinaceae, auf: Lifemap NCBI Version.
  9. ↑ Thioploca. Lexikon der Biologie, spektrum.de.
  10. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Thioploca chileae Maier and Gallardo 1984 (species); Nucleotide Thioploca chileae 16S ribosomal RNA gene, partial sequence, GenBank L40999.1
  11. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Thioploca araucae Maier and Gallardo 1984 (species); Nucleotide araucae 16S ribosomal RNA gene, partial sequence, GenBank L41043.1
  12. 1 2 3 4 Karen M. Kalanetra, Samantha B. Joye, Nicole R. Sunseri, Douglas C. Nelson: Novel vacuolate sulfur bacteria from the Gulf of Mexico reproduce by reductive division in three dimensions. In: sfam Environmental Microbiology, Band 7, Nr. 9, September 2005, S. 1451–1460; doi:10.1111/j.1462-2920.2005.00832.x, PMID 16104867.
  13. ↑ Hide N. Schulz-Vogt, Thorsten Brinkhoff, Timothy G. Ferdelman, Mariona Hernández Mariné, Andreas Teske, Bo Barker Jørgensen: Dense populations of a giant sulfur bacterium in Namibian shelf sediments. In: Science, Band 284, Nr. 5413, 16. April 1999, S. 493–495; doi:10.1126/science.284.5413.493, PMID 10205058, JSTOR:2898373, ResearchGate. Dazu:
  14. ↑ Andreas Teske: Fig. 9, in: Heide N. Schulz: The Genus Thiomargarita, S. 1160.
  15. 1 2 Matthias Winkel, Verena Salman-Carvalho, Tanja Woyke, Michael Richter, Heide N. Schulz-Vogt, Beverly E. Flood, Jake V. Bailey, Marc Mußmann: Single-cell Sequencing of Thiomargarita Reveals Genomic Flexibility for Adaptation to Dynamic Redox Conditions. In: Front. Microbiol., Band 7, 21. Juni 2016; doi:10.3389/fmicb.2016.00964, ISSN 1664-302X. Siehe insbes. Fig. 1.
  16. 1 2 Jake V. Bailey, Verena Salman, Gregory W. Rouse, Heide N. Schulz-Vogt, Lisa A. Levin, Victoria J. Orphan: Dimorphism in methane seep-dwelling ecotypes of the largest known bacteria. In: Nature ISME Journal, Band 5, S. 1926–1935, 23. Juni 2011; doi:10.1038/ismej.2011.66, PMID 21697959, PMC 3223306 (freier Volltext). Siehe insbes. Fig. 5.
  17. 1 2 Merry Youle: The Three Faces of Thiomargarita. Auf: American Society For Microbiology: Small Things Considered (schaechter.asmlog.org). 13. Februar 2012. Siehe insbes. Phylogenetic tree.
  18. ↑ LPSN: Family Beggiatoaceae Migula 1894 (Approved Lists 1980).
  19. ↑ LPSN: Family ThiofilaceaeBoden and Scott 2018.
  20. ↑ NCBI Nucleotide: MAG_28. Dort rechts oben gemäß GTDB "Aquificaceae bacterium" selektieren. Ergebnisliste enthält u. a. MAG: Aquificaceae bacterium isolate MAG 28, Accession: QOAQ00000000.
  21. 1 2 NCBI Taxonomy Browser: Thiotrichaceae bacterium KB-A (species); Nucleotide: Thiotrichaceae bacterium KB-A 16S ribosomal RNA gene, partial sequence, GenBank FJ799356.1
  22. 1 2 NCBI Nucleotide: [Uncultured bacterium clone CF-25 16S ribosomal RNA gene, partial sequence], GenBank FJ535296.1
  23. ↑ Roberto Danovaro, Miquel Canals, Michael Tangherlini, Antonio Dell’Anno, Cristina Gambi, Galderic Lastras, David Amblas, Anna Sanchez-Vidal, Jaime Frigola, Antoni M. Calafat, Rut Pedrosa-Pàmies, Jesus Rivera, Xavier Rayo, Cinzia Corinaldesi: A submarine volcanic eruption leads to a novel microbial habitat. In: Nature Ecology & Evolution. 1. Jahrgang, Nr. 6, 17. April 2017, S. 0144, doi:10.1038/s41559-017-0144, PMID 28812643 (englisch). hdl:10508/10899.
  24. ↑ Ashley Strickland: Meet the top 10 new species of 2018 In: CNN, 13. Mai 2018 (englisch). 
  25. ↑ Jennifer Frazer: Bacterial hair on undersea volcano unlike any seen before In: Scientific American, 5. Mai 2017 (englisch). 
  26. ↑ Erko Stackebrandt, Olga Chertkov, Alla Lapidus, Matt Nolan, Susan Lucas, Cliff Han, Jan-Fang Cheng, Roxanne Tapia, Lynne A. Goodwin, David Bruce, Sam Pitluck, Konstantinos Liolios, Konstantinos Mavromatis, Ioanna Pagani, Natalia Ivanova, Natalia Mikhailova, Marcel Huntemann, Amrita Pati, Amy Chen, Krishna Palaniappan, Manfred Rohde, Brian J. Tindall, Markus Göker, Tanja Woyke, John C. Detter, James Bristow, Jonathan A. Eisen, Victor Markowitz, Philip Hugenholtz, Hans-Peter Klenk, Nikos C. Kyrpides: High-quality-draft genome sequence of the yellow-pigmented flavobacterium Joostella marina type strain (En5T). In: Standards in Genomic Sciences, Band 8, Nr. 1, 15. April 2013, doi:10.4056/sigs.3537045, PMC 3739173 (freier Volltext), PMID 23961310.
  27. ↑ NCBI Nucleotide: Uncultured Thiomargarita sp. clone SBC11 16S ribosomal RNA gene, partial sequence. GenBank: AY632420.1.
  28. ↑ NCBI BioProject: Beggiatoa sp. 'Orange Guaymas', Accession: PRJNA19285. Filamentous hydrothermal vent bacterium, isolated from the Guaymas Basin hydrothermal vent area.
  29. ↑ Karen M. Kalanetra, Sherry L. Huston, Douglas C. Nelson: Novel, Attached, Sulfur-Oxidizing Bacteria at Shallow Hydrothermal Vents Possess Vacuoles Not Involved in Respiratory Nitrate Accumulation. In: Applied and Environmental Microbiology. Band 70, Nr. 12, 1. Dezember 2004, S. 7487​–7496; doi:10.1128/AEM.70.12.7487-7496.2004, Amanote.
  30. ↑ NCBI Taxonomy Browser: White Point filamentous bacterium (isolate), heterotypic synonym: Candidatus Marithrix sessilis (WP). Zu Candidatus Marithrix.