Minisyncoccia

Minisyncoccia

TEM-Aufnahme einer sich gerade teilenden Zelle von Mini­syn­coccus archaei­philus PMX.108ᵀ, anhaftend an einem Archaeon (Methano­spirillum hungatei DSM 864ᵀ)

Systematik
Domäne: Bakterien (Bacteria)
Reich: Terrabakterien (Bacillati)
Stamm: CPR-Gruppe (Minisyncoccota)
Klasse: Minisyncoccia
Wissenschaftlicher Name
Minisyncoccia
Nakajima et al. 2025

Minisyncoccia (zuvor „Ca. Paceibacteria“) ist eine Klasse von Bakterien im Phylum (Abteilung, englisch division, lateinisch divisio) Minisyncoccota (früher „CPR-Gruppe“).

Die Mitglieder waren lange Zeit nur durch ihre Gensequenzen bekannt (Metagenomik). Erst 2025 gaben Nakajima et al. die Kultivierung von Minisyncoccus archaeiphilus bekannt, sodass heute Minisyncoccus als Typusgattung der nach ihr neu benannten Klasse gilt.

Zur Klade der „Parcunitrobakterien“ (etwa Klasse „Ca. Parcu­nitro­bacteria“) siehe unten.

Beschreibung

Wie andere Vertreter des Phylums Minisyncoccota haben diese Bakterien ein kleines Genom und eingeschränkte Stoffwechselfunktionen. sodass sie auf die Symbiose mit anderen Mikroorganismen angewiesen sind. Einige Vertreter der Klasse Minisyncoccia konnten als Endosymbionten von mit Archaeen dokumentiert oder sogar mit diesen co-kultiviert werden. Dazu gehören beispielsweise die folgenden Mitglieder:

Alle diese Beispiele werden in der GTDB daher in die Ordnung Minisyncoccales klassifiziert.

Im Gegensatz zur Klasse „Ca. Saccharimonadia“ [„Ca. Saccharibacteria“] handelt es sich hier also nicht um eine Symbiose mit anderen Bakterien (Mikroorganismen der eigenen Domäne, etwa als Intra-Domänen-Parasitismus), sondern um einen Inter-Domänen-Parasitismus (zwischen Organismen verschiedener Domänen).

Familie „Ca. Yanofskyibacteriaceae“ [f__UBA5738]

„Ca. Yanofskyibacteriaceae“ [f__UBA573], Ordnung Minisyncoccales, an Methanothrix-ähnlichen Wirtszellen. Es wurden drei unabhängige Subkulturen (A-d2-d1, B-d1-d1 und C-d2-d1) verwendet, die „Ca. Yanofskybacteriaceae“ in hoher Konzentration enthielten, nachdem in (B) Hefeextrakt und in (C) Acetat als Kohlenstoffquelle zugefügt wurde.
(B) 4′,6-Diamidino-2-phenylindol-dihydrochlorid-Färbung und (C) FISH aus Co-Kultur B-d1-d1 am Tag 23.
(C) Pac_683-Cy3-Sonde (rot) für „Ca. Yanofskybacteriaceae“, MX825-FITC-Sonde (grün) für Methanothrix abzielt, markiert. Blaue, gelbe, orangefarbene und rote Pfeile in zeigen: nicht an Methanothrix haftende „Ca. Yanofsky­bacteriaceae“-Zellen, an Methanothrix* haftende Zellen ohne Fluoreszenz, an Methanothrix haftende Zellen mit schwacher Fluoreszenz, respektive an Methanothrix haftende Zellen mit deutlicher Fluoreszenz.
Phasenkontrast-Aufnahmen dieser Co-Kulturen-

Kyohei Kuroda et al. berichteten 2022–2024 über ihre Ent­deckung einiger kleiner Bakterien, die sie in die Gruppe „Ca. Patescibacteria“ (heute Phylum Minisyncoccota) einordneten und die in in Bioreaktoren zur Behandlung von Abwässern vorkommen. Diese leben als Symbionten auf Methanothrix-ähnlichen methanogener Archaeen – damals zum Super­phylum DPANN klassifiziert, heute in die Ordnung Methano­sarcinales des Archaeen-Reichs Methanobacteriati gestellt. Mittels mittels Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung (FISH) zeigte sich, dass fast alle dieser der GTDB-Familie f__UBA5738 zugehörigen Minibakterien an Filamenten von Methanothrix hafteten (95,7 ± 2,1 %). Keine der Zellen war an andere Bakterien gebunden war, was auf eine hohe und ganz spezifische Abhängigkeit vom diesem Wirt hindeutete. FISH zeigte auch, dass es bei den (mehrzelligen) Methano­thrix-Filamenten mit anhaftenden Minibakterien von f__UBA5738 deutlich mehr Zellen ohne oder mit nur geringer Aktivität ihrer Ribosomen gab; TME-Aufnahmen zeigten zudem häufig Deformationen an den Anhaftungsstellen. Metagenomik-Analysen zeigten, dass den Minibakterien die meisten für das Zellwachstum notwendigen Bio­synthese­wege fehlen. All dies deutet darauf hin, dass diese Symbiose zum Schaden der Archaeen ist, und es sich daher um eine Form von Parasitismus handelt. Die GTDB-Familie f__UBA5738 wurde damals der Klade „Ca. Yanofskybacteria“ zugerechnet, sodass die Autoren die in dieser Umgebug überwiegend vorkommende Spezies „Ca. Yanofskyi­bacterium para­siticum“ nannten und der Familie die noch freie Bezeichnung „Ca. Yanofskyibacteriaceae“ gaben. Heute wird allerdings diese Familie in der GTDB in die Ordnung Minisyncoccales gestellt, während die meisten früher als Yanofskyibacteria bezeichneten Stämme in der GTDB der Ordnung o__2-02-FULL-40-12 („Yanofskybacterales“) angehören – beide Ordnungen sind jedoch Mitglieder der gleichen Klasse Minisyncoccia.

Minisyncoccaceae

Kyohei Kuroda et al. fiel in den methanogenen Bioreaktoren eine weitere dominierende Familie von „Ca. Patescibacteria“ (heute Phylum Minisyncoccota) auf, nämlich Minisyncoccaceae (ursprüngliche GTDB-Bezeichnung f__UBA5633). Vorherrschend war hier der Stamm 32_520 (NCBI-Bezeichnung Parcubacteria bacterium 32_520, GTDB-Gattung 32-520). Wie bei Methanothrix mit anhaftenden Zellen von „Ca. Yanofskyibacteriaceae“ konnte mit FISH gezeigt werden, dass auch die Archaeen von Methanospirillum (Ordnung Methanomicrobiales im Reich Methanobacteriati) mit anhaftenden Minisyncoccaceae eine deutlich geringere Zellaktivität aufweisen als andere, die frei von diesen Minibakterien sind.

Meri Nakajama et al. berichteten dann im Jahr 2025 über ihre erfolgreiche Co-Kultivierung eines Bakteriums dieser Familie zusammen mit einem Methanospirillum-Archaeon:

Diese beiden Prokaryoten leben in der von den Autoren erstmals co-kultivierten domänenübergreifenden Symbiosegemeinschaft, wobei das anaerobe Bakterium ein obligater Parasit des Archaeons ist, denn es war nicht möglich, das Bakterium in Reinkultur (axenischer Kultur) zu züchten, da es strikt abhängig von seinem Wirt Methanospirillum hungatei ist.

Der Bakterienstamm Stamm PMX.108T wurde aus mesophilem methanogenem Schlamm in einem anaeroben Bioreaktor isoliert, in dem Produktionsabwasser einer Synthese von Terephthalat und Dimethylterephthalat gereinigt wurde. Das Genom von PMX.108T ist im Vergleich zu anderen CPR-Mitgliedern mit 1,54 Mbp (Megabasenpaaren) relativ groß. Einige fehlende Stoffwechsel-Gene erklären die Abhängigkeit vom Wirt, von dem die Substanzen bezogen werden müssen, die das Bakterium nicht selbst biosynthetisieren kann. Stattdessen kodiert das ultrakleine Bakterium Gene für Typ-IV-Pili, die mit der parasitären Lebensweise in Verbindung stehen. Der G+C-Gehalt der Genom-DNA beträgt 36,6 mol%. Aufgrund dieser erstmaligen (Co-)Kultivierung eines CPR-Mitglieds schlugen die Autoren für seine Familie, Ordnung, Klasse und das Phylum selbst als offizielle Bezeichnungen Minisyncoccaceae, Minisyncoccales, Minisyncoccia und Minisyncoccota (im Bakterienreich Bacillati) vor.

Aufnahmen von Minisyncoccus archaeiphilus PMX.108ᵀ in Co-Kultur mit dem Archaeon Methanospirillum hungatei DSM 864ᵀ.
(a) PCM-Aufnahme.-
(b) FISH-Aufnahme (pink: Minisyncoccus archaeiphilus PMX.108ᵀ; blau: Methanospirillum hungatei).
(c) vergrößerte Ansicht des in (b) markierten Bereichs. Die Pfeile zeigen (gelb durchgezogen) einzelne PMX.108ᵀ-Zelle bzw. (grün gestrichelt) verkettete PMX.108ᵀ-Zellen, jeweils angeheftet an ein DSM 864ᵀ-Archaeon.
Mikro-Aufnahmen von Minisyncoccus archaeiphilus PMX.108ᵀ an Methanospirillum hungatei DSM 864ᵀ in Co-Kultur:
(a)–(c) PCM-Aufnahmen; (d)–(f) TEM-Aufnahmen; (g)–(i) REM-Aufnahmen.
Die Pfeile in den Bildern (a)–(c) & (g)–(i) zeigen (gelb, durchgezogen) einzelne Zellen von PMX.108ᵀ; (grün, gestrichelt) verkettete PMX.108ᵀ-Zellen, jeweils anhaftend an den DSM 864ᵀ-Archaeen; (blau, gepunktet) abgelöste PMX.108ᵀ-Zellen; sowie (orange, gepunktet) nicht anhaftende PMX.108ᵀ-Zellen.

Phylogenie und Taxonomie

Diskussion

Der taxonomische Status der Parcunitrobakterien-Klade (mit Typusart „Candidatus Parcunitrobacter nitrogeniphilus“ und ihrem Referenzstamm bzw. MAG GW2011_GWA2_38_13b) ist noch in der Diskussion (Stand 1. März 2026):

Die unten angegebene Phylogenie folgt der GTDB mit den obigen Synonymisierungen, die Systematik bildet dagegen die Taxonomie des NCBI in den hohen Rangstufen („Megataxonomie“) transparent ab.

Viele weitere Teilgruppen wurden ursprünglich als Phyla vorgeschlagen. Die Unterschiede in den kleinen Genomen dieser Bakterien gelten heute jedoch als ursprünglich überbewertet, so dass für diese Kladen heute niedrigere taxonomische Rangstufen angenommen (Ordnungen oder Familien) werden. Viele Gruppen wurden aufgeteilt, sei es wegen Polyphylie oder um Kladen mit Rang zwischen Familie und Ordnung auf Teilgruppen mit Familienrang herabzubrechen (siehe unten).

Wegen dieser Verschiebungen gehört die Familie „Ca. Yanofskyibacteriaceae“ [f__UBA5738] zur Ordnung Minisyncoccales und nicht zur Ordnung „Yanofskybacterales“ [o__2-02-FULL-40-12], die abgesehen davon etliche andere als Yanofskybacteria bezeichnete Stämme als Mitglieder anderer Familien enthält (siehe unten).

Phylogenie

Phylogenie der Minisyncoccia inkl. Parcunitrobacteria
 ​ 

„Moranbacterales“


 ​ 
 ​ 
 ​o__UBA6257 ♠ 
 ​ 

„Jorgensenbacteraceae“ [f__GWB1-50-10]


 ​ 

„Wolfebacteraceae“ [f__UBA9933]


 ​ 

„Colwellbacteraceae“


 ​ 

„Harrisonbacteraceae“ [f__WO2-44-18]


   

„Liptonbacteraceae“ [f__2-01-FULL-56-20]






   

„Brennerbacteraceae“




 ​ 
  ♣ 
 ​ 

„Spechtbacterales“


   

„Terrybacterales“



 ​ 

„Parcunitrobacterales“ [o__GWA2-38-13b]


 ​ 

„Portnoybacterales“


 ​„Paceibacterales“ [Minisyncoccales] 

„Wildermuthbacteraceae“ [f__UBA10102]


 ​ 

„Gribaldobacteraceae“ [f__CG1-02-41-26]


 ​ 

„Paceibacteraceae“ [„Parcubacteria“]


 ​ 

„Nealsonbacteraceae“ [f__PWPS01]


   

„Staskawiczbacteraceae“









 ​ 

„Azambacterales“ [o__UBA10092]


 ​ 

„Yanofskybacterales“ [o__2-02-FULL-40-12]


 ​ 

„Sungbacterales“


 ​ 

„Ryanbacterales“


 ​ 

„Giovannonibacterales“ (UBA11713)


 ​ 

„Niyogibacterales“ [o__HO2-45-28]


 ​ 

„Tagabacterales“ [o__JAHISW01]


 ​Phycocordibacterales [o__UBA9973] ◆ 
 ​ 

„Yonathbacteraceae“ [f__UBA1539]


 ​ 

„Nomurabacteraceae“ [f__UBA9973]


 ​ 
 ​ 

„Adlerbacteraceae“ [f__SBAW01]


   

„Kaiserbacteraceae“ [f__UBA2103]



 ​ 

„Campbellbacteraceae“ [f__UBA12079]


 ​ 

„Taylorbacteraceae“ [f__PALSA-1337]


   

„Zambryskibacteraceae“







   

„Vogelbacteraceae“ [f__XYD1-FULL-46-19]













Vorlage:Klade/Wartung/Style
♣ 
Klade „Parcubacteria 2“
♠ 
Klade „Parcubacteria 3“
◆ 
Klade „Parcubacteria 4“

Systematik

Die Systematik der Klasse Minisyncoccia ist mit Stand 5. März 2026 auszugsweise wie folgt:

Klasse Minisyncoccia Nakajima et al. 2025(L,N,G)
„Ca. Paceibacteria“ Chuvochina et al. 2023(N)
„Ca. Elulimicrobia“ Rodriguez-R et al. 2020(N) bzw. Rodriguez et al. 2020(L)
„Ca. Elulimicrobiia“ corrig. Rodriguez et al. 2020(L)

Klasse „Ca. Parcunitrobacteria“ Castelle et al. 2017(L,N) [GWA2-38-13b-Gruppe] – früher Phylum „Ca. Parcunitrobacterota“ corrig. Castelle et al. 2017(L,N) – in der GTDB synonym mit Minisyncoccia


Etymologie

Die Bezeichnung ‚Mi­ni­syn­coc­ci­a‘ der Klasse ist (ebenso wie die der Ordnung ‚Minisyncoccales‘ und Familie ‚Minisyncoccaceae‘) neulateinisch und verweist auf die Typusgattung Mi­ni­syn­coc­cus. Deren Name setzt sich zusammen aus dem lat. Adjektiv minor ‚kleiner‘, der altgriechischen Präposition σύν sýn, deutsch ‚zusammen‘ und dem Substantiv κόκκος kókos, deutsch ‚Korn‘; Minisyncoccus bezeichnet körnchenförmige kleine Organismen, die zusammen mit anderen Organismen in Symbiose leben.

Anmerkungen

  1. 1 2 „Plug“: sog. Plug-Struktur des Archaeons, „Div“: Einschnürung der sich teilenden Bakterienzelle.
  2. ↑ Markierung mit DAPI (blau), der ARC915-Sonde (markiert mit Fluorescein-Isothiocyanat alias FITC) für den Archaeenstamm DSM 864ᵀ (grün) und der 32-520-1066-Sonde (markiert mit Cy3) für Minisyncoccaceae (magenta).
  3. 1 2 Klassen synonymisiert wg. „Ca. Elulimicrobiales“
  4. ↑ gesplittet, da das alte Taxon (Phylum) „Azambacteria“ Brown et al. 2015 offenbar polyphyletisch ist
  5. ↑ offensichtlich nicht identisch mit „Pacebacteraceae“(G°) [f__PJMF01(G)] („Ca. Microgenomatia“ : „Chazhemtobacteriales“(G°) [o__UBA1400(G)])
  6. ↑ synonymisiert wg. Stämmen SulCav_GS09_5_3_41_19 und SulCav_PC08_66_47_31
  7. ↑ gesplittet, da die „Campbellbacteria“ Brown et al. 2015 offenbar polyphyletisch sind
  8. 1 2 In der NCBI-Taxonomie ist
    • „Candidatus Phycocordibacterales“ equivalent: o__UBA9973, GTDB
    • „Candidatus Phycocordibacteraceae“ equivalent: „Candidatus Usinibraceae“, f__UBA2103, GTDB
    • „Candidatus Minusculum“ equivalent: „Candidatus Togastosa“ und g__1-14-0-10-45-20, GTDB
    • „Candidatus Minusculum obligatum“ includes: Patescibacteria group bacterium UBA2103
    • „Candidatus Phycocordibacter“ equivalent: „Candidatus Usinibra“, g__UBA2103, GTDB
    • „Candidatus Phycocordibacter aenigmaticus“ includes Patescibacteria group bacterium UBA2163
    In der GTDB enthält die Ordnung o__UBA9973 u. a. die folgenden Familien:
    • f__UBA2163, u. a. mit Gattung g__UBA2163, mit UBA2163 sp002327585 [Patescibacteria group bacterium UBA2163]
    • f__UBA2103, u. a. mit Gattung g__1-14-0-10-45-20 und g__UBA2103, letztere mit UBA2103 sp002331145 [Patescibacteria group bacterium UBA2103]
    Die letztere Familie hat nach der GTDB 25 Stämme, die dort Organismen mit Namen Candidatus Kaiserbacteria zugeordnet werden; die erstere keine. Es wäre daher nach der NCBI-Taxonomie
    • Ca. Phycocordibacterales syn. o__UBA9973
    • Ca. Phycocordibacteraceae syn. Ca. Usinibraceae und f__UBA2103
    • Ca. Minusculum syn. Ca. Togastosa und 1-14-0-10-45-20
    • Ca. Minusculum obligatum syn. UBA2103 sp002331145 mit Stamm UBA2103
    • Ca. Phycocordibacter syn. Ca. Usinbra und UBA2103
    • Ca. Phycocordibacter aenigmaticus syn. UBA2163 sp002327585 mit Stamm UBA2163
    Das kann so nicht stimmen. Daher werden hier für die Synonymisierungen die Stämme als maßgeblich betrachtet wie folgt:
    • Ca. Phycocordibacter aenigmaticus syn. UBA2163 sp002327585 mit Stamm UBA2163, in:
      • Ca. Phycocordibacter syn. Ca. Usinbra und UBA2163, in:
        • Ca. Phycocordibacteraceae syn. Ca. Usinibraceae und f__UBA2163
    • Ca. Minusculum obligatum syn. UBA2103 sp002331145 mit Stamm UBA2103, in:
      • Ca. Minusculum syn. Ca. Togastosa und UBA2103, in:
        • f__UBA2103 syn. „Ca. Kaiserbacteraceae“

Einzelnachweise

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Meri Nakajima, Ryosuke Nakai, Yuga Hirakata, Kengo Kubota, Hisashi Satoh, Masaru K. Nobu, Takashi Narihiro, Kyohei Kuroda: ​Minisyncoccus archaeiphilus gen. nov., sp. nov., a mesophilic, obligate parasitic bacterium and proposal of Minisyncoccaceae fam. nov., Minisyncoccales ord. nov., Minisyncoccia class. nov. and Minisyncoccota phyl. nov. formerly referred to as Candidatus Patescibacteria or candidate phyla radiation. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 75, Nr. 2, 10. Februar 2025; doi:10.1099/ijsem.0.006668, PMC 12281837 (freier Volltext), PMID 39928396 (englisch).
  2. 1 2 3 4 LPSN: Class Minisyncoccia Nakajima et al. 2025.
  3. 1 2 3 4 5 NCBI Taxonomy Browser: Minisyncoccia. Details: Minisyncoccia Nakajima et al. 2025; heterotypic synonym "Candidatus Paceibacteria" Chuvochina et al. 2023.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Kyohei Kuroda, Meri Nakajima, Ryosuke Nakai, Yuga Hirakata, Shuka Kagemasa, Kengo Kubota, Taro Q. P. Noguchi, Kyosuke Yamamoto, Hisashi Satoh, Masaru K. Nobu, Takashi Narihiro: Microscopic and metatranscriptomic analyses revealed unique cross-domain parasitism between phylum Candidatus Patescibacteria/candidate phyla radiation and methanogenic archaea in anaerobic ecosystems. In: mBio, Band 15, Nr. 3, 7. Februar 2024, S. e03102-23 [S. e0310223]; doi:10.1128/mbio.03102-23, PMC 10936435 (freier Volltext), PMID 38323857, Epub 13. März 2024 (englisch).
  5. 1 2 3 4 5 6 GTDB: Minisyncoccia (class).
  6. 1 2 3 4 Kyohei Kuroda, Kyosuke Yamamoto, Ryosuke Nakai, Yuga Hirakata, Kengo Kubota, Masaru K. Nobu, Takashi Narihiro: Symbiosis between Candidatus Patescibacteria and Archaea Discovered in Wastewater-Treating Bioreactors. In: ASM Journals: mBio, Band 13, Nr. 5, 31. August 2022; doi:10.1128/mbio.01711-22 (englisch).
  7. 1 2 3 4 5 6 Kyohei Kuroda, Kengo Kubota, Shuka Kagemasa, Ryosuke Nakai, Yuga Hirakata, Kyosuke Yamamoto, Masaru K. Nobu, Takashi Narihiro: Novel cross-domain symbiosis between Candidatus Patescibacteria and hydrogenotrophic methanogenic archaea Methanospirillum discovered in a methanogenic ecosystem. In: Microbes and Environments, Band 37, Nr. 4, 12. November 2022, S. ME22063; doi:10.1264/jsme2.ME22063, PMC 9763046 (freier Volltext), PMID 36372432 (englisch).
  8. ↑ Xu Chen, Olivia Molenda, Christopher T. Brown, Courtney R. A. Toth, Shen Guo, Fei Luo, Jane Howe, Camilla L. Nesbø, Christine He, Elizabeth A. Montabana, Jamie H. D. Cate, Jillian F. Banfield, Elizabeth A. Edwards: "Candidatus Nealsonbacteria" Are Likely Biomass Recycling Ectosymbionts of Methanogenic Archaea in a Stable Benzene-Degrading Enrichment Culture. In: Applied and Environmental Microbiology, Band 89, Nr. 5, 31. Mai 2023, S. e0002523; doi:10.1128/aem.00025-23, PMC 10231131 (freier Volltext), PMID 37098974, Epub 26. April 2023 (englisch).
  9. ↑ 4′,6-Diamidin-2-phenylindol-dihydrochlorid. Auf: [Sigma-Aldrich] Merck.
  10. 1 2 LPSN: Phylum "Candidatus Parcunitrobacterota" corrig. Castelle et al. 2017. Synonym: Phylum "Candidatus Parcunitrobacteria" Castelle et al. 2017. Child taxa:
  11. 1 2 Genome Taxonomy Database (GTDB) Release 09-RS220
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Martina Herrmann, Carl-Eric Wegner, Martin Taubert, Patricia Geesink, Katharina Lehmann, Lijuan Yan, Robert Lehmann, Kai Uwe Totsche, Kirsten Küsel: Predominance of Cand. Patescibacteria in Groundwater Is Caused by Their Preferential Mobilization From Soils and Flourishing Under Oligotrophic Conditions. In: Frontiers in Microbiology, Sec. Terrestrial Microbiology, Band 10, 20. Juni 2019, doi:10.3389/fmicb.2019.01407, PMC 6596338 (freier Volltext), PMID 31281301 (englisch).
  13. 1 2 3 Alexander L. Jaffe, Cindy J. Castelle, Paula B. Matheus Carnevali, Simonetta Gribaldo, Jillian F. Banfield: The rise of diversity in metabolic platforms across the Candidate Phyla Radiation. In: BMC Biology. Band 18, Nr. 69, Juni 2020; doi:10.1186/s12915-020-00804-5 (englisch). iehe insbes. Fig. S2.
  14. 1 2 3 4 5 Mark John Pallen, Nabil-Fareed Alikhan, Luis M. Rodríguez-R: Naming the unnamed: Over 65,000 Candidatus names for unnamed Archaea and Bacteria in the Genome Taxonomy Database. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 72, Nr. 9, 20. September 2022; doi:10.1099/ijsem.0.005482, PMID 36125864, ResearchGate:363695508 (englisch). Dazu:
  15. ↑ NCBI Taxonomy Browser: Candidatus Elulimicrobiota, Details: "Candidatus Elulimicrobiota" Rodriguez-R et al. 2020 (phylum), "Candidatus Elulimicrobia" Rodriguez-R et al. 2020 (class).
  16. 1 2 Robert E. Danczak, Michael D. Johnston, Michael Slattery, Kelly C. Wrighton, Michael J. Wilkins: Members of the candidate phyla radiation are functionally differentiated by carbon- and nitrogen-cycling capabilities. In: Microbiome. 5. Jahrgang, Nr. 1, September 2017, ResearchGate:319450132, S. 112, doi:10.1186/s40168-017-0331-1, PMID 28865481, PMC 5581439 (freier Volltext), bibcode:2017AGUFM.B14D..08D (englisch).. Siehe insbes. Additional file 1 (xlsx).
  17. 1 2 Cindy J. Castelle, Christopher T. Brown, Brian C. Thomas, Kenneth H. Williams, Jillian F. Banfield: Unusual respiratory capacity and nitrogen metabolism in a Parcubacterium (OD1) of the Candidate Phyla Radiation. In: Scientific Reports. Band 7, Nr. 40101, 9. Januar 2017; doi:10.1038/srep40101, PMC 5220378 (freier Volltext), PMID 28067254 (englisch).
  18. ↑ LPSN: Search taxonomy.
  19. ↑ Vitaly V. Kadnikov, Andrey V. Mardanov, Alexey V. Beletsky, Olga V. Karnachuk, Nikolai V. Ravin: Microbial Life in the Deep Subsurface Aquifer Illuminated by Metagenomics. In: Frontiers in Microbiology, Sec. Extreme Microbiology, Band 11, 3. September 2020; doi:10.3389/fmicb.2020.572252 (englisch). Sieha insbes. Supplementary Table S1.