TEM-Aufnahme einer sich gerade teilenden Zelle von Minisyncoccus archaeiphilus PMX.108ᵀ, anhaftend an einem Archaeon (Methanospirillum hungatei DSM864ᵀ)
Die Mitglieder waren lange Zeit nur durch ihre Gensequenzen bekannt (Metagenomik).
Erst 2025 gaben Nakajima etal. die Kultivierung von Minisyncoccus archaeiphilus bekannt, sodass heute Minisyncoccus als Typusgattung der nach ihr neu benannten Klasse gilt.
Zur Klade der „Parcunitrobakterien“ (etwa Klasse „Ca. Parcunitrobacteria“) siehe unten.
Beschreibung
Wie andere Vertreter des PhylumsMinisyncoccota haben diese Bakterien ein kleines Genom und eingeschränkte Stoffwechselfunktionen. sodass sie auf die Symbiose mit anderen Mikroorganismen angewiesen sind.
Einige Vertreter der Klasse Minisyncoccia konnten als Endosymbionten von mit Archaeen dokumentiert oder sogar mit diesen co-kultiviert werden.
Dazu gehören beispielsweise die folgenden Mitglieder:
Minisyncoccus archaeiphilus, Familie Minisyncoccaceae in der Ordnung Minisyncoccales
„Ca. Yanofskyibacterium parasiticum“, Familie „Ca. Yanofskyibacteriaceae“ [f__UBA5738] (nicht Teil der Ordnung „Yanofskybacterales“ [o__2-02-FULL-40-12], sondern auch von Minisyncoccales)
UBA5738 sp022530585 [Ca. Nealsonbacteria bacterium DGGOD1a], laut GTDB ebenfalls Familie „Ca. Yanofskyibacteriaceae“, nicht Familie „Nealsonbacteraceae“ [f__PWPS01(G)]
Alle diese Beispiele werden in der GTDB daher in die Ordnung Minisyncoccales klassifiziert.
Im Gegensatz zur Klasse „Ca.Saccharimonadia“ [„Ca. Saccharibacteria“] handelt es sich hier also nicht um eine Symbiose mit anderen Bakterien (Mikroorganismen der eigenen Domäne, etwa als Intra-Domänen-Parasitismus), sondern um einen Inter-Domänen-Parasitismus (zwischen Organismen verschiedener Domänen).
Familie „Ca. Yanofskyibacteriaceae“ [f__UBA5738]
„Ca. Yanofskyibacteriaceae“ [f__UBA573], Ordnung Minisyncoccales, an Methanothrix-ähnlichen Wirtszellen. Es wurden drei unabhängige Subkulturen (A-d2-d1, B-d1-d1 und C-d2-d1) verwendet, die „Ca. Yanofskybacteriaceae“ in hoher Konzentration enthielten, nachdem in (B) Hefeextrakt und in (C) Acetat als Kohlenstoffquelle zugefügt wurde.
(B) 4′,6-Diamidino-2-phenylindol-dihydrochlorid-Färbung und (C) FISH aus Co-Kultur B-d1-d1 am Tag 23.
(C) Pac_683-Cy3-Sonde (rot) für „Ca. Yanofskybacteriaceae“, MX825-FITC-Sonde (grün) für Methanothrix abzielt, markiert. Blaue, gelbe, orangefarbene und rote Pfeile in zeigen: nicht an Methanothrix haftende „Ca. Yanofskybacteriaceae“-Zellen, an Methanothrix* haftende Zellen ohne Fluoreszenz, an Methanothrix haftende Zellen mit schwacher Fluoreszenz, respektive an Methanothrix haftende Zellen mit deutlicher Fluoreszenz.Phasenkontrast-Aufnahmen dieser Co-Kulturen-
Kyohei Kuroda et al. berichteten 2022–2024 über ihre Entdeckung einiger kleiner Bakterien, die sie in die Gruppe „Ca. Patescibacteria“ (heute Phylum Minisyncoccota) einordneten und die in in Bioreaktoren zur Behandlung von Abwässern vorkommen. Diese leben als Symbionten auf Methanothrix-ähnlichen methanogener Archaeen – damals zum Superphylum DPANN klassifiziert, heute in die Ordnung Methanosarcinales des Archaeen-Reichs Methanobacteriati gestellt.
Mittels mittels Fluoreszenz-in-situ-Hybridisierung (FISH) zeigte sich, dass fast alle dieser der GTDB-Familie f__UBA5738 zugehörigen Minibakterien an Filamenten von Methanothrix hafteten (95,7 ± 2,1%). Keine der Zellen war an andere Bakterien gebunden war, was auf eine hohe und ganz spezifische Abhängigkeit vom diesem Wirt hindeutete.
FISH zeigte auch, dass es bei den (mehrzelligen) Methanothrix-Filamenten mit anhaftenden Minibakterien von f__UBA5738 deutlich mehr Zellen ohne oder mit nur geringer Aktivität ihrer Ribosomen gab; TME-Aufnahmen zeigten zudem häufig Deformationen an den Anhaftungsstellen. Metagenomik-Analysen zeigten, dass den Minibakterien die meisten für das Zellwachstum notwendigen Biosynthesewege fehlen. All dies deutet darauf hin, dass diese Symbiose zum Schaden der Archaeen ist, und es sich daher um eine Form von Parasitismus handelt.
Die GTDB-Familie f__UBA5738 wurde damals der Klade „Ca. Yanofskybacteria“ zugerechnet, sodass die Autoren die in dieser Umgebug überwiegend vorkommende Spezies „Ca. Yanofskyibacterium parasiticum“ nannten und der Familie die noch freie Bezeichnung „Ca. Yanofskyibacteriaceae“ gaben. Heute wird allerdings diese Familie in der GTDB in die Ordnung Minisyncoccales gestellt, während die meisten früher als Yanofskyibacteria bezeichneten Stämme in der GTDB der Ordnung o__2-02-FULL-40-12 („Yanofskybacterales“) angehören – beide Ordnungen sind jedoch Mitglieder der gleichen Klasse Minisyncoccia.
Minisyncoccaceae
Kyohei Kuroda et al. fiel in den methanogenen Bioreaktoren eine weitere dominierende Familie von „Ca. Patescibacteria“ (heute Phylum Minisyncoccota) auf, nämlich Minisyncoccaceae (ursprüngliche GTDB-Bezeichnung f__UBA5633).
Vorherrschend war hier der Stamm 32_520 (NCBI-Bezeichnung Parcubacteria bacterium 32_520, GTDB-Gattung 32-520).
Wie bei Methanothrix mit anhaftenden Zellen von „Ca. Yanofskyibacteriaceae“ konnte mit FISH gezeigt werden, dass auch die Archaeen von Methanospirillum (Ordnung Methanomicrobiales im Reich Methanobacteriati) mit anhaftenden Minisyncoccaceae eine deutlich geringere Zellaktivität aufweisen als andere, die frei von diesen Minibakterien sind.
Meri Nakajama et al. berichteten dann im Jahr 2025 über ihre erfolgreiche Co-Kultivierung eines Bakteriums dieser Familie zusammen mit einem Methanospirillum-Archaeon:
die neue Spezies Minisyncoccus archaeiphilus mit ihrem Referenzstamm JCM 39522 alias PMX.108; Mitglied der CPR-Gruppe (von ihnen erstmals als Minisyncoccota bezeichnet),
Diese beiden Prokaryoten leben in der von den Autoren erstmals co-kultivierten domänenübergreifendenSymbiosegemeinschaft, wobei das anaerobe Bakterium ein obligater Parasit des Archaeons ist, denn es war nicht möglich, das Bakterium in Reinkultur (axenischer Kultur) zu züchten, da es strikt abhängig von seinem WirtMethanospirillum hungatei ist.
Der Bakterienstamm Stamm PMX.108T wurde aus mesophilemmethanogenem Schlamm in einem anaeroben Bioreaktor isoliert, in dem Produktionsabwasser einer Synthese von Terephthalat und Dimethylterephthalat gereinigt wurde.
Das Genom von PMX.108T ist im Vergleich zu anderen CPR-Mitgliedern mit 1,54Mbp (Megabasenpaaren) relativ groß.
Einige fehlende Stoffwechsel-Gene erklären die Abhängigkeit vom Wirt, von dem die Substanzen bezogen werden müssen, die das Bakterium nicht selbst biosynthetisieren kann.
Stattdessen kodiert das ultrakleine Bakterium Gene für Typ-IV-Pili, die mit der parasitären Lebensweise in Verbindung stehen. Der G+C-Gehalt der Genom-DNA beträgt 36,6mol%.
Aufgrund dieser erstmaligen (Co-)Kultivierung eines CPR-Mitglieds schlugen die Autoren für seine Familie, Ordnung, Klasse und das Phylum selbst als offizielle Bezeichnungen Minisyncoccaceae, Minisyncoccales, Minisyncoccia und Minisyncoccota (im Bakterienreich Bacillati) vor.
Aufnahmen von Minisyncoccus archaeiphilus PMX.108ᵀ in Co-Kultur mit dem Archaeon Methanospirillum hungatei DSM864ᵀ. (a)PCM-Aufnahme.- (b)FISH-Aufnahme (pink: Minisyncoccus archaeiphilus PMX.108ᵀ; blau: Methanospirillum hungatei). (c) vergrößerte Ansicht des in (b) markierten Bereichs. Die Pfeile zeigen (gelb durchgezogen) einzelne PMX.108ᵀ-Zelle bzw. (grün gestrichelt) verkettete PMX.108ᵀ-Zellen, jeweils angeheftet an ein DSM864ᵀ-Archaeon.Mikro-Aufnahmen von Minisyncoccus archaeiphilus PMX.108ᵀ an Methanospirillum hungatei DSM864ᵀ in Co-Kultur: (a)–(c)PCM-Aufnahmen; (d)–(f)TEM-Aufnahmen; (g)–(i)REM-Aufnahmen.
Die Pfeile in den Bildern (a)–(c) & (g)–(i) zeigen (gelb, durchgezogen) einzelne Zellen von PMX.108ᵀ; (grün, gestrichelt) verkettete PMX.108ᵀ-Zellen, jeweils anhaftend an den DSM864ᵀ-Archaeen; (blau, gepunktet) abgelöste PMX.108ᵀ-Zellen; sowie (orange, gepunktet) nicht anhaftende PMX.108ᵀ-Zellen.
Phylogenie und Taxonomie
Diskussion
Der taxonomische Status der Parcunitrobakterien-Klade (mit Typusart „Candidatus Parcunitrobacter nitrogeniphilus“ und ihrem Referenzstamm bzw. MAG GW2011_GWA2_38_13b) ist noch in der Diskussion (Stand 1. März 2026):
in der List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) bilden sie ein eigenes Bakterien-Phylum „Ca. Parcunitrobacterota“ (synonym zum früheren „Ca. Parcunitrobacteria“ im Rang eines Phylums) ohne Zuweisung zueinem der Bakterienreiche.
in der Genome Taxonomy Database (GTDB) bildet die Klade um den Stamm GW2011_GWA2_38_13b eine Ordnung o__GWA2-38-13b des Phylums „Patescibacteriota“ [Minisyncoccota], mit Familie f__GWA2-38-13b, Gattung GWA2-38-13b und Spezies GWA2-38-13b sp000992445, was zeigt, dass hier auf jeder Rangstufe entsprechend synonymisiert werden kann von der Art (Spezies) bis hinauf zur Ordnung „Ca. Parcunitrobacterales“ syn. o__GWA2-38-13b.
Die unten angegebene Phylogenie folgt der GTDB mit den obigen Synonymisierungen, die Systematik bildet dagegen die Taxonomie des NCBI in den hohen Rangstufen („Megataxonomie“) transparent ab.
Viele weitere Teilgruppen wurden ursprünglich als Phyla vorgeschlagen. Die Unterschiede in den kleinen Genomen dieser Bakterien gelten heute jedoch als ursprünglich überbewertet, so dass für diese Kladen heute niedrigere taxonomische Rangstufen angenommen (Ordnungen oder Familien) werden. Viele Gruppen wurden aufgeteilt, sei es wegen Polyphylie oder um Kladen mit Rang zwischen Familie und Ordnung auf Teilgruppen mit Familienrang herabzubrechen (siehe unten).
Wegen dieser Verschiebungen gehört die Familie „Ca. Yanofskyibacteriaceae“ [f__UBA5738] zur Ordnung Minisyncoccales und nicht zur Ordnung „Yanofskybacterales“ [o__2-02-FULL-40-12], die abgesehen davon etliche andere als Yanofskybacteria bezeichnete Stämme als Mitglieder anderer Familien enthält (siehe unten).
Phylogenie
Phylogenie der Minisyncoccia inkl. Parcunitrobacteria
TME-Aufnahmen der kleinen Zellen (Familie „Ca. Yanofskybacteraceae“ [f__UBA5738]), die sich nach 40 Tagen im Kultursystem A-d2 an die Methanothrix-ähnlichen Wirtszellen anlagert haben. S bezeichnet die Hüllstrukturen der Wirtszellen.Familie „Ca. Yanofskyibacteriaceae“ Kurodaetal. 2024(L,N)) [f__UBA5738(G)] – abgetrennt von „Nealsonbacteraceae“ [f__PWPS01], aber hier in der Ordnung Minisyncoccales verblieben und nicht abgetrennt mit Ordnung „Yanofskybacterales“ [o__2-02-FULL-40-12]
Ordnung „Ca. Yanofskybacterales“(G°) [o__2-02-FULL-40-12(G)] – früher Phylum „Ca. Yanofskyibacteriota“ corrig. Brownetal. 2015 [„Ca. Yanofskybacteria“ Brownetal. 2015](L°,N) – in der GTDB abgetrennt von Ordnung Minisyncoccales, in der aber die Familie „Ca. Yanofskyibacteriaceae“ [f__UBA5738] verbleibt
Familie f__2-02-FULL-40-12(G)
Gattung 2-02-FULL-40-12(G)
Spezies 2-02-FULL-40-12 sp001824375(G) [Parcubacteria group bacterium RIFCSPHIGHO2_02_FULL_40_12(N,G)]
Spezies 2-02-FULL-40-12 sp007376425(G) [Parcubacteria group bacterium Gr01-1014_2(N,G)]
Gattung JACPLU01(G)
Spezies JACPLU01 sp016186395(G) [Parcubacteria group bacterium isolate NC_groundwater_529_Ag_S-0.1um_38_18(N,G)]
Gattung JBBTQD01(G)
Spezies JBBTQD01 sp038062015(G) [Patescibacteria group bacterium isolate H51-bin030_1(N,G)]
Spezies JBBTQD01 sp038065855(G) [Patescibacteria group bacterium isolate H51-bin021_1(N,G)]
Gattung JBBTUA01(G)
Spezies JBBTUA01 sp038063995(G) [Patescibacteria group bacterium isolate H51-bin010_1(N,G)]
Die Bezeichnung ‚Minisyncoccia‘ der Klasse ist (ebenso wie die der Ordnung ‚Minisyncoccales‘ und Familie ‚Minisyncoccaceae‘) neulateinisch und verweist auf die TypusgattungMinisyncoccus. Deren Name setzt sich zusammen aus dem lat. Adjektivminor‚kleiner‘, der altgriechischenPräpositionσύνsýn, deutsch ‚zusammen‘ und dem Substantiv κόκκοςkókos, deutsch ‚Korn‘; Minisyncoccus bezeichnet körnchenförmige kleine Organismen, die zusammen mit anderen Organismen in Symbiose leben.
Anmerkungen
12„Plug“: sog. Plug-Struktur des Archaeons, „Div“: Einschnürung der sich teilenden Bakterienzelle.
↑Markierung mit DAPI (blau), der ARC915-Sonde (markiert mit Fluorescein-Isothiocyanat alias FITC) für den Archaeenstamm DSM864ᵀ (grün) und der 32-520-1066-Sonde (markiert mit Cy3) für Minisyncoccaceae (magenta).
„Candidatus Phycocordibacter aenigmaticus“ includes Patescibacteria group bacterium UBA2163
In der GTDB enthält die Ordnung o__UBA9973 u.a. die folgenden Familien:
f__UBA2163, u.a. mit Gattung g__UBA2163, mit UBA2163 sp002327585 [Patescibacteria group bacterium UBA2163]
f__UBA2103, u.a. mit Gattung g__1-14-0-10-45-20 und g__UBA2103, letztere mit UBA2103 sp002331145 [Patescibacteria group bacterium UBA2103]
Die letztere Familie hat nach der GTDB 25 Stämme, die dort Organismen mit Namen Candidatus Kaiserbacteria zugeordnet werden; die erstere keine.
Es wäre daher nach der NCBI-Taxonomie
Ca. Phycocordibacterales syn. o__UBA9973
Ca. Phycocordibacteraceae syn. Ca. Usinibraceae und f__UBA2103
Ca. Minusculum syn. Ca. Togastosa und 1-14-0-10-45-20
Ca. Minusculum obligatum syn. UBA2103 sp002331145 mit Stamm UBA2103
Ca. Phycocordibacter syn. Ca. Usinbra und UBA2103
Ca. Phycocordibacter aenigmaticus syn. UBA2163 sp002327585 mit Stamm UBA2163
Das kann so nicht stimmen. Daher werden hier für die Synonymisierungen die Stämme als maßgeblich betrachtet wie folgt:
Ca. Phycocordibacter aenigmaticus syn. UBA2163 sp002327585 mit Stamm UBA2163, in:
Ca. Phycocordibacter syn. Ca. Usinbra und UBA2163, in:
Ca. Phycocordibacteraceae syn. Ca. Usinibraceae und f__UBA2163
Ca. Minusculum obligatum syn. UBA2103 sp002331145 mit Stamm UBA2103, in:
Ca. Minusculum syn. Ca. Togastosa und UBA2103, in:
f__UBA2103 syn. „Ca. Kaiserbacteraceae“
Einzelnachweise
12345678910
Meri Nakajima, Ryosuke Nakai, Yuga Hirakata, Kengo Kubota, Hisashi Satoh, Masaru K. Nobu, Takashi Narihiro, Kyohei Kuroda: Minisyncoccus archaeiphilus gen. nov., sp. nov., a mesophilic, obligate parasitic bacterium and proposal of Minisyncoccaceae fam. nov., Minisyncoccales ord. nov., Minisyncoccia class. nov. and Minisyncoccota phyl. nov. formerly referred to as Candidatus Patescibacteria or candidate phyla radiation. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 75, Nr.2, 10. Februar 2025; doi:10.1099/ijsem.0.006668, PMC12281837(freier Volltext), PMID 39928396 (englisch).
1234
Kyohei Kuroda, Kyosuke Yamamoto, Ryosuke Nakai, Yuga Hirakata, Kengo Kubota, Masaru K. Nobu, Takashi Narihiro: Symbiosis between Candidatus Patescibacteria and Archaea Discovered in Wastewater-Treating Bioreactors. In: ASM Journals: mBio, Band 13, Nr.5, 31. August 2022; doi:10.1128/mbio.01711-22 (englisch).
123456
Kyohei Kuroda, Kengo Kubota, Shuka Kagemasa, Ryosuke Nakai, Yuga Hirakata, Kyosuke Yamamoto, Masaru K. Nobu, Takashi Narihiro: Novel cross-domain symbiosis between Candidatus Patescibacteria and hydrogenotrophic methanogenic archaea Methanospirillum discovered in a methanogenic ecosystem. In: Microbes and Environments, Band 37, Nr.4, 12. November 2022, S.ME22063; doi:10.1264/jsme2.ME22063, PMC9763046(freier Volltext), PMID 36372432 (englisch).
↑
Xu Chen, Olivia Molenda, Christopher T. Brown, Courtney R.A. Toth, Shen Guo, Fei Luo, Jane Howe, Camilla L. Nesbø, Christine He, Elizabeth A. Montabana, Jamie H.D. Cate, Jillian F. Banfield, Elizabeth A. Edwards: "Candidatus Nealsonbacteria" Are Likely Biomass Recycling Ectosymbionts of Methanogenic Archaea in a Stable Benzene-Degrading Enrichment Culture. In: Applied and Environmental Microbiology, Band 89, Nr.5, 31. Mai 2023, S.e0002523; doi:10.1128/aem.00025-23, PMC10231131(freier Volltext), PMID 37098974, Epub 26. April 2023 (englisch).
Taxon History.In:GTDB.Abgerufen am 19.Mai 2024(englisch).
123456789
Martina Herrmann, Carl-Eric Wegner, Martin Taubert, Patricia Geesink, Katharina Lehmann, Lijuan Yan, Robert Lehmann, Kai Uwe Totsche, Kirsten Küsel: Predominance of Cand. Patescibacteria in Groundwater Is Caused by Their Preferential Mobilization From Soils and Flourishing Under Oligotrophic Conditions. In: Frontiers in Microbiology, Sec. Terrestrial Microbiology, Band 10, 20. Juni 2019, doi:10.3389/fmicb.2019.01407, PMC6596338(freier Volltext), PMID 31281301 (englisch).
123
Alexander L. Jaffe, Cindy J. Castelle, Paula B. Matheus Carnevali, Simonetta Gribaldo, Jillian F. Banfield: The rise of diversity in metabolic platforms across the Candidate Phyla Radiation. In: BMC Biology. Band 18, Nr.69, Juni 2020; doi:10.1186/s12915-020-00804-5 (englisch). iehe insbes. Fig.S2.
12345
Mark John Pallen, Nabil-Fareed Alikhan, Luis M. Rodríguez-R: Naming the unnamed: Over 65,000 Candidatus names for unnamed Archaea and Bacteria in the Genome Taxonomy Database. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, Band 72, Nr.9, 20. September 2022; doi:10.1099/ijsem.0.005482, PMID 36125864, ResearchGate:363695508 (englisch). Dazu:
↑
Vitaly V. Kadnikov, Andrey V. Mardanov, Alexey V. Beletsky, Olga V. Karnachuk, Nikolai V. Ravin: Microbial Life in the Deep Subsurface Aquifer Illuminated by Metagenomics. In: Frontiers in Microbiology, Sec. Extreme Microbiology, Band 11, 3. September 2020; doi:10.3389/fmicb.2020.572252 (englisch). Sieha insbes. Supplementary Table S1.