Die Apicomplexa (von lat.apex ‚Spitze‘) sind einzellige, zu den Eukaryoten gehörige Parasiten, die infektiöse Sporozysten oder Oozysten produzieren und einen charakteristischen Generationswechsel durchlaufen, bei dem sich geschlechtliche und ungeschlechtlich vermehrende Zellen abwechseln.
Schemazeichnung einer Zelle der Apicomplexa (Querschnitt), interaktive Version siehe SwissBioPics.Apikaler Komplex der Apicomplexa
Charakteristische Merkmale der Apicomplexa sind:
am vorderen (apikalen) Ende befindet sich der namensgebende charakteristische Organkomplex, der als „apikaler Komplex“ (englischapical complex) bezeichnet wird. Er wird aus dem Zytoskelett gebildet, dazu kommen:
ein Polringkomplex aus einem oder mehreren Ringen (engl. polar rings) oder Bändern aus Mikrotubuli;
etliche Mikroneme: kleinere, länglich gestreckte Vesikel, die auf Membranverdickungen beruhen und typischerweise im gesamten vorderen Teil der Zelle verteilt sind.
Jede Zelle besitzt ein Exemplar von spezialisierten Plastiden, den Apicoplasten. Im Gegensatz zu den einfacher gebauten Plastiden der höheren Pflanzen und Grünalgen besitzt dieses Organell zwei zusätzliche Hüllmembranen, womit sich eine Gesamtzahl von vier Hüllmembranen ergibt.
Die Zelle ist von einer Pellicula aus drei Membranschichten (der Alveolarstruktur) umgeben, in der sich Mikroporen befinden.
Die Einzeller zeigen eine „gleitende“ Fortbewegung, die ohne Geißeln (Flagellen) oder Zilien durch Veränderungen in der Zellform vonstattengeht. Geißeln finden sich nur in den sog. Mikrogameten einiger Arten; bei bestimmten Arten werden auch Pseudopodien (Scheinfüßchen) zur Nahrungsaufnahme (Phagocytose) gebildet (Beispiele für beide Sonderformen finden sich in der Gruppe der Conoidasida).
Apicoplast
Es wird angenommen, dass sich der Apicoplast aus einer Rotalge entwickelt hat, die im Zuge einer sekundären Endosymbiose durch eine andere Protisten-Zelle aufgenommen wurde. So stammen die beiden inneren Hüllmembranen vom ursprünglichen Plastiden der Rotalge, und jeweils eine Membran ist aus den Zellmembranen der Rotalge und des Wirtes hervorgegangen. Anfangsstadien einer solchen sekundären Plastiden-Endosymbiose findet man beispielsweise bei der Wimpertierchen-Gattung Mesodinium (siehe insbes. M. chamaeleon).
Proteine, die im Apicoplasten lokalisiert sind, besitzen eigene zweigeteilte Signalpeptide, die den Transport über die Zellmembran sichern. Der Apicoplast besitzt ein eigenes Plastiden-Genom, welches dem pflanzlicher Plastiden ähnelt. Unter anderem wurden Enzyme gefunden, die üblicherweise in Pflanzen Teil des Photosynthese-Apparates sind. In den Apicoplasten besitzen sie aber andere Aufgaben, und die Apicomplexa betreiben als obligate Endoparasiten keine Photosynthese. Ein Beispiel dafür ist die Ferredoxin-NADPH-Reduktase, die in Pflanzen Teil des PhotosystemsI ist.
Obwohl die Apicomplexa die Fähigkeit zur Photosynthese verloren haben, ist der Apicoplast zum Überleben notwendig.
Vermehrung
Die meisten Apicomplexa sind haploid. Oft wird als ungeschlechtliche Vermehrungsphase zunächst eine Schizogonie (Syn. Merogonie, Zerfallsteilung) durchlaufen, bei der ein mehrkerniges Stadium (der Schizont/Meront) sich in unterschiedlich viele Zellen (die Merozoiten) teilt. Aus einigen Merozoiten können Gamonten und später Gameten entstehen, die während der Gamogonie (Gametogamie) zu einer Zygote verschmelzen. Aus der Zygote entstehen, nachdem die Meiose und oftmals eine weitere ungeschlechtliche Vermehrung (Sporogonie) vollzogen wurde, infektiöse Sporozoiten, die noch in Zystenhüllen stecken können.
Wirte
Es können bei den Apicomplexa ein oder mehrere Wirte auftreten, die sich auf unterschiedliche Weise infizieren können. So werden z.B. die Oozysten oft mit dem Kot ausgeschieden und können durch eine Schmutz- und Schmierinfektion in einen neuen Wirt gelangen. Viele Sporozoen bilden in Zwischenwirten auch Dauerstadien in einer Cystenhülle aus, die von einem fleischfressenden Endwirt beim Verzehr von rohem Fleisch aufgenommen werden können. Beim Malaria-Erreger werden die Sporozoiten von Mücken beim Stechakt übertragen.
Nach neueren Ergebnissen gehören auch die Microsporidia wohl zu den Apicomplexa, nicht, wie lange gedacht, zu den Pilzen. Diese besitzen keinen Apicoplasten. Vermutlich fehlt dieser aber nicht primär, sondern ist sekundär verlorengegangen. Aufgrund der morphologischen Ähnlichkeit waren Mikrosporidien auch traditionell in das Phylum Sporozoa mit einbezogen worden, was demnach nachträglich bestätigt wäre. Die Apicomplexa in diesem Sinne sind allerdings nur dann monophyletisch, wenn die Gattung Digyalum Koura et al. 1990 (vorher incertae sedis in den Gregarinen), herausgenommen wird. Diese besitzt einen Apicoplasten, möglicherweise mit Ursprung aus demselben Algentaxon wie derjenige der Apicomplexa. Demnach ist der Bauplan der Apicomplexa mehrfach unabhängig aus algenartigen, zur Photosynthese befähigten Vorfahren mit näherer Verwandtschaft zu den Dinoflagellaten hervorgegangen.
Marosporida
Die Klasse Marosporida Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman & Keeling 2020 ist eine neu eingerichtete Gruppe der Apicomplexa, die mit den Kokzidien (Coccidia) und Hematozoa (Haemosporida) verwandt ist.
Sie ist charakterisiert als eine phylogenetischeKlade, die folgende Mitglieder umfasst:
Familie Aggregatidae Labbé, 1899 (ausgegliedert aus den Kokzidien)
Die Marosporida infizieren wirbellose Meerestiere.
Die Mitglieder dieser Gruppe verfügen über Plastidengenome und den typischen (kanonischen) Plastidenstoffwechsel der Apicomplexa. Sie haben jedoch das am stärksten reduzierte Apikoplastengenom, das bis 2020 sequenziert wurde. Es fehlt ihnen insbesondere die übliche (kanonische) RNA-Polymerase der Plastiden. Dieser Umstand eröffnet neue Einblicke in die Evolution reduktiver Organellen.
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↑Sina M. Adl, David Bass, Christopher E. Lane, Julius Lukeš, Conrad L. Schoch, Alexey Smirnov, Sabine Agatha, Cedric Berney, Matthew W. Brown, Fabien Burki, Paco Cárdenas, Ivan Čepička, Lyudmila Chistyakova, Javier del Campo, Micah Dunthorn, Bente Edvardsen, Yana Eglit, Laure Guillou, Vladimír Hampl, Aaron A. Heiss, Mona Hoppenrath, Timothy Y. James, Anna Karnkowska, Sergey Karpov, Eunsoo Kim, Martin Kolisko, Alexander Kudryavtsev, Daniel J.G. Lahr, Enrique Lara, Line Le Gall, Denis H. Lynn, David G. Mann, Ramon Massana, Edward A.D. Mitchell, Christine Morrow, Jong Soo Park, Jan W. Pawlowski, Martha J. Powell, Daniel J. Richter, Sonja Rueckert, Lora Shadwick, Satoshi Shimano, Frederick W. Spiegel, Guifré Torruella, Noha Youssef, Vasily Zlatogursky, Qianqian Zhang:Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. In: Journal of Eukaryotic Microbiology. Band66, Nr.1, Januar 2019, ISSN1066-5234, S.4–119, doi:10.1111/jeu.12691, PMID 30257078, PMC6492006(freier Volltext) – (englisch).
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Varsha Mathur, Waldan K. Kwong, Filip Husnik, Nicholas A.T. Irwin, Árni Kristmundsson, Camino Gestal, Mark Freeman, Patrick J Keeling: Phylogenomics Identifies a New Major Subgroup of Apicomplexans, Marosporida class nov., with Extreme Apicoplast Genome Reduction. In: Genome Biology and Evolution, Band 13, Nr.2,18. November 2020, S.evaa244. Oxford University Press, ISSN1759-6653; doi:10.1093/gbe/evaa244, PMC7875001(freier Volltext), PMID 33566096 (englisch).
