Feinbau der Niere, schematischLichtmikroskopisches Schnittbild der Nierenrinde. * markiert den Harnpol eines Nierenkörperchens (s. Text)Schematischer Aufbau des NierenkörperchensSchematischer Aufbau des Nierenkörperchens: ANierenkörperchen; BHauptstück; CMittelstück; DJuxtaglomeruläre Apparat 1Basalmembran; 2Bowmansche Kapsel, parietales Blatt; 3Bowmansche Kapsel, viszerales Blatt; 3aPodozytenfüsschen; 3bPodozyt; 4Lumen der Bowman-Kapsel (Harnraum); 5aMesangium – intraglomeruläre Mesangiumzellen; 5bMesangium – extraglomeruläre Mesangiumzellen; 6Juxtaglomeruläre Zellen; 7Macula densa; 8Miozyten (Muskelzellen der Arteriolenwand); 9Arteriola afferens; 10glomeruläre Kapillaren; 11Arteriola efferens
Ein Nierenkörperchen oder Corpusculum renale (Corpusculum renis, Plural: Corpuscula renis oder Corpuscula renalia; auch Malpighi-Körperchen, benannt nach Marcello Malpighi; früher Nierenkörnchen) ist Teil des Nephrons und bildet den Primärharn als ein Ultrafiltrat des Blutes. Die etwa 0,2mm großen kugeligen Gebilde liegen in der Rinde der Niere und bestehen je aus einem kapillären Gefäßknäuel, Glomerulus (MehrzahlGlomeruli, oder Glomerulum, Mehrzahl Glomerula; Verkleinerungsform zu lateinischGlomus ‚Knäuel‘) genannt, das umschlossen wird von der doppelwandigen Bowman-Kapsel.
Beide Strukturen (Glomerulum mit seiner Bowmanschen Kapsel, Capsula glomeruli) bilden zusammen das Nierenkörperchen; es entspricht der Blut-Harn-Schranke. Dieses Malpighische Körperchen bildet zusammen mit dem zugehörigen Nierenkanälchen (Tubulus; Plural: Tubuli renales) ein Nephron als kleinste funktionelle Niereneinheit (Nierenfunktionseinheit). Mehrere Tubuli vereinigen sich zu einem Sammelrohr (Tubulus renalis colligens).
Man kann am Nierenkörperchen einen Gefäßpol (lateinisch: Polus vascularis; früher: Blutpol, Porta sanguinea) mit genau einem zuführenden und einem wegführenden Blutgefäß und auf der anderen Seite einen Harnpol (Polus tubularis, früher: Porta urinaria) mit der Öffnung zum Tubulussystem unterscheiden.
Das zuführende Gefäß für den Glomerulus ist die Arteriola glomerularis afferens (oder kurz das Vas afferens). Das Vas afferens stülpt sich in die Bowman-Kapsel hinein und verzweigt sich in ungefähr 30 verzweigte, anastomosierende, aber parallelgeschaltete Kapillarschlingen. Der Druckabfall bei der Passage des Blutes ist durch den parallelen Verlauf der Kapillaren nur gering. Das Vas efferens führt vom Glomerulus weg in Richtung Zentrum der Niere und bildet um das Tubulussystem des Nephrons, aus dem es entstammt, erneut ein Kapillargebiet. An das Vas afferens ist der sogenannte juxtaglomeruläre Apparat angelagert. Es ist eine Kontaktstelle zum Tubulus desselben Nephrons, der zunächst zum Zentrum der Niere wegführt und dann schlaufenförmig in die Nähe seines Ausgangspunktes zurückkehrt. Hier spielen sich bedeutsame Regulationsvorgänge ab.
Lichtmikroskopische Aufnahme eines Nierenkörperchens einer Schweineniere 1: Gefäßpol mit Juxtaglomerulärem Apparat 2: Harnpol des Glomerulus 3: proximaler Tubulus 4: Distaler Tubulus
Die Bowman-Kapsel, auch Bowmansche Kapsel, besitzt zwei Schichten. Zwischen innerem und äußerem Blatt der Bowman-Kapsel entsteht ein schmaler Raum, in den der Primärharn eintritt und direkt durch die Öffnung der Kapsel zum proximalen Tubulus abfließt.
Blut-Harn-Schranke
Die für die Funktion des Nierenkörperchens entscheidende Struktur ist die Blut-Harn-Schranke. Sie wird vom Kapillarendothel, den Podozyten und einer dazwischenliegenden, gemeinsamen Basalmembran gebildet. Die Schranke entscheidet darüber, welche Moleküle filtriert werden, und enthält hochspezialisierte Strukturen.
Das Endothel ist vom fenestrierten (gefensterten) Typ. Die Fenster sind nicht (wie bei anderen gefensterten Endothelien) von einem Diaphragma verschlossen. Zudem besitzt es eine stark negativ geladene Glykokalix aus Sialoglykoproteinen.
Die glomeruläre Basalmembran ist mit 300Nanometern besonders dick und enthält zahlreiche negativ geladene Proteoglykane. Es handelt sich um die Basallaminae der Podozyten und des Kapillarendothels, die miteinander verschmolzen sind, so dass sich eine Lamina rara externa, Lamina densa und eine Lamina rara interna ausbildet. Der Lamina densa wird eine mechanische Barrierefunktion zugeschrieben.
Die Podozyten besitzen primäre und sekundäre Verzweigungen. Zwischen diesen Fortsätzen ist eine Schlitzmembran ausgebildet. Die sehr feinen, außerordentlich zahlreichen, miteinander verzahnten Sekundärfortsätze bedecken von der Harnseite vollständig die Basalmembran. In den Schlitzen zwischen den verzahnten Füßchen befindet sich ein Schlitzdiaphragma (ähnlich den Adhärenskontakten, Protein Nephrin). Auch die Podozyten besitzen eine negativ geladene Glykokalix.
Die zahlreichen negativen Ladungen in allen Schichten der Blut-Harn-Schranke verhindern, dass zum Beispiel die bei pH7,4 negativ geladenen Plasmaproteine filtriert werden (Ladungsselektivität). Außerdem sind Basalmembran, Podozyten und Schlitzmembran nur durchlässig für Moleküle bis zu einem Radius von acht Nanometern (ca.70kDa) (Größenselektivität). Insgesamt ergibt sich eine Permselektivität des Filters nach Ladung und Größe, so dass zum Beispiel Albumin als wichtigstes Plasmaprotein mit 69kDa, negativer Gesamtladung und einem Molekülradius von 3,5Nanometern nur in sehr geringem Ausmaß den Filter passieren kann.
Glomerulus mit gebrochener Kapillare im REM. Bildbreite 11,5µm.
Innenansicht des gefensterten Endothels (Fenestrae) im Glomerulus der Mäuseniere im REM. Bildbreite 1,15µm.
Mesangium
Das Mesangium ist ein besonderes Bindegewebe innerhalb und außerhalb des Nierenkörperchens. Die so genannten Mesangiumzellen (Mesangiozyten) stützen die Kapillarwände, phagozytieren und sind auch an der Informationsweiterleitung bei Regulationsvorgängen (tubuloglomeruläres Feedback) beteiligt. Die extraglomerulären Mesangiumzellen sind Bestandteil des juxtaglomerulären Apparates.
Funktion
Pro Minute passieren beim Menschen etwa 1 l Blut beziehungsweise 600 ml Blutplasma die Glomeruli der Nieren (Renaler Plasmafluss), wovon etwa 20%, also etwa 120 ml pro Minute, filtriert werden (glomeruläre Filtrationsrate). Pro Tag werden so etwa 180l Primärharn gebildet. Davon werden 80 bis 90% in den proximalen Tubuli rückresorbiert. Die hormonregulierte Feinabstimmung erfolgt ADH-abhängig in den Hauptzellen der Sammelrohre, so dass insgesamt 99% des Wassers rückresorbiert und etwa 1,5 l Urin pro Tag gebildet werden.
Entscheidend für die Filtration ist die Druckdifferenz, also der Unterschied der verschiedenen Drücke in den Kapillaren und in den Bowman-Kapseln, die sich jeweils aus dem hydrostatischen und dem kolloidosmotischen Druck zusammensetzen. Während der Passage durch den Glomerulus nimmt der hydrostatische Druck praktisch nicht ab, denn durch den großen Gesamtquerschnitt der parallelgeschalteten Kapillaren ist der Widerstand gering. Da ein Ultrafiltrat abgepresst wird und die Plasmaproteine zurückbleiben, steigen während der Kapillarpassage kontinuierlich die Proteinkonzentration und somit der kolloidosmotische Druck, so dass der effektive Filtrationsdruck absinkt und am Ende Null erreicht, wenn das Filtrationsgleichgewicht erreicht wird.
Embryologie
In der Embryologie werden die Begriffe Bowmansche Kapsel, Nephron, Glomerulus und Nierenkanälchen synonym für völlig andere Strukturen mit völlig anderen Funktionen im ersten Entwicklungsmonat verwendet. Die beiden Nachnieren nehmen erst in der zweiten Schwangerschaftshälfte ihre Funktion auf. Der Urin wird dann in die Amnionhöhle ausgeschieden. Die Amnionflüssigkeit (Fruchtwasser) wird vom Fötus geschluckt und in seinem Magen-Darm-Trakt resorbiert. Die harnpflichtigen Stoffe gelangen so über den kindlichen Blutkreislauf und die Plazenta in das mütterliche Blut. Dann werden sie über die Nieren der Mutter und ihre Harnblase ausgeschieden.
Uwe Gille: Harn- und Geschlechtssystem, Apparatus urogenitalis. In: Franz-Viktor Salomon, Hans Geyer, Uwe Gille (Hrsg.): Anatomie für die Tiermedizin. 2., erweiterte Auflage. Enke-Verlag, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8304-1075-1.
Werner Linß, Jochen Fanghänel: Histologie: Zytologie, allgemeine Histologie, mikroskopische Anatomie. Verlag Walter de Gruyter, Berlin / New York 1998, ISBN 3-11-014032-2, S. 207–209.
Einzelnachweise
↑Alle diese drei deutschen diminutiven Begriffe (Nierenkörperchen, Nierenknäuelchen und Nierenkanälchen; neben den veralteten Begriffen Nierenkämmerchen und Nierenkörnchen) finden sich nicht in den modernen nephrologischen Lehrbüchern, kaum in den einschlägigen medizinischen Wörterbüchern und auch nicht im 228-seitigen Sachverzeichnis am Ende des dreiteiligen Nierenbandes im Handbuch der inneren Medizin (5. Auflage, 8. Band, 3. Teil, Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg / New York 1968, ISBN 3-540-04152-4). Quellen für Nierenkanälchen: Johannes Sobotta, Hellmut Becher: Atlas der Anatomie des Menschen. 16. Auflage, 2. Teil, Verlag Urban & Schwarzenberg, Berlin / München 1965, S. 190. Hier werden die Begriffe Harnkanälchen und Nierenkanälchen beide für die Tubuli gebraucht. In der 17. Auflage fehlen entsprechende Erläuterungen. – Alfred Benninghoff, Kurt Goerttler: Lehrbuch der Anatomie des Menschen. 11. Auflage, Verlag Urban & Schwarzenberg, München / Wien / Baltimore 1977, Band 2, ISBN 3-541-00251-4, S. 250–253; Peter Reuter: Springer Klinisches Wörterbuch 2007/2008, Heidelberg 2007, ISBN 978-3-540-34601-2, S. 1294. Hermann Rabl-Rückhard beschrieb 1888 in Band XIV der zweiten Auflage der Real-Encyclopädie der gesammten Heilkunde(Digitalisat) auf den Seiten 368 bis 371 ausführlich die Struktur der „Harncanälchen (Tubuli uriniferi sive Bellini)“. Quellen für Nierenknäuelchen: Joseph Julius Czermak: Über die Nierenknäuelchen, Isis 1836, S. 783; "Medicinische Jahrbücher des kaiserlich königlichen österreichischen Staates", 32. Band, Wien 1840, S. 557; Theodor Fahr: Harnorgane – Männliche Geschlechtsorgane, 1. Teil, Verlag von Julius Springer, Berlin 1925, ISBN 978-3-7091-3039-1, S. 17; Dieter Vaitl (Hrsg.): Essentielle Hypertonie, Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 1982, ISBN 978-3-540-10975-4, S. 41; "Ergebnisse der inneren Medizin und Kinderheilkunde", 35. Band, Verlag von Julius Springer, Berlin 1929, S. 471; Kenneth A. Anderson (Hrsg.): Springer Lexikon Pflege, 2. Auflage, 2. Band, Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg 2002, ISBN 978-3-662-01100-3, S. 384, DOI:10.1007/978-3-662-01099-0; Rheinische Post online: NRW-Wissenschaftspreis für Kölner Nierenexperten, 3. Mai 2018; Heiner Fangerau, Stefan Schulz, Thorsten Noack, Irmgard Müller: Medizinische Terminologie, 6. Auflage, Lehmanns Media, Berlin 2017, ISBN 978-3-86541-934-7, S. 69. Quellen für Nierenkörperchen: Günter Thiele (Hrsg.): Handlexikon der Medizin. Verlag Urban & Schwarzenberg, München / Wien / Baltimore ohne Jahr [1980], Teil III (L–R), S. 1734; Willibald Pschyrembel: Klinisches Wörterbuch, 268. Auflage, Verlag Walter de Gruyter, Berlin / Boston 2020, ISBN 978-3-11-068325-7, S. 1230, mit Verweisung auf das Malpighi-Körperchen; Duden: Das Wörterbuch medizinischer Fachausdrücke, 4. Auflage, Bibliographisches Institut, Mannheim / Wien / Zürich 1985, ISBN 3-411-02426-7, S. 482, mit Verweisung auf die Corpuscula renis. – Im maßgeblichen sechsbändigen Reallexikon der Medizin und ihrer Grenzgebiete werden die Nierenkörperchen und die Nierenkanälchen, nicht aber die Nierenknäuelchen definiert; letztere werden kurz als Nierenknäuel bezeichnet. Quelle: Günter Thiele, Heinz Walter (Hrsg.): Reallexikon der Medizin und ihrer Grenzgebiete. Verlag Urban & Schwarzenberg, Loseblattsammlung 1966–1977, 5. Ordner (Membra–R-Zellen-Adenom), München / Berlin / Wien 1973, ISBN 3-541-84005-6, S. N 94. Die Nierenkanälchen werden mitunter auch als Harnkanälchen (Quelle: Hans Lullies: Physiologie I – Vegetative Physiologie. Reihe Medizin von heute, Heft 1, Tropon-Werke, Köln-Mülheim 1958, S. 170) beschrieben, weil in ihnen der Primärharn zum Sekundärharn (oder Endharn, Urin, Harn) konzentriert wird; analog werden die Nierenknäuelchen als Filterkörperchen erklärt. Alfred Benninghoff und Kurt Goerttler definierten in der 11. Auflage ihres Lehrbuches der Anatomie des Menschen „Das Nierenkörperchen (Glomerulus, Glomerulum)“ falsch als Nierenknäuelchen (Quelle: Verlag Urban & Schwarzenberg, München / Wien / Baltimore 1977, ISBN 3-541-00251-4, S. 251).