El guacamayo cubano o guacamayo rojo cubano (Ara tricolor) es una especie extinta de guacamayo originaria de la isla grande de Cuba y de la cercana Isla de la Juventud. Se extinguió a finales del siglo XIX. Durante mucho tiempo, sus relaciones de parentesco con los demás guacamayos fueron inciertas. Aunque se consideraba que estaba estrechamente emparentado con el guacamayo escarlata, con el que comparte algunas semejanzas físicas, también se planteó que podía estarlo con el guacamayo de Gosse (A. gossei), una especie hipotética, o incluso que ambos fueran la misma especie. Sin embargo, un estudio de ADN publicado en 2018 determinó que el guacamayo cubano era el grupo hermano del clado formado por dos especies de guacamayos rojos y dos verdes que aún existen.
Con una longitud aproximada de entre 45 y 50 cm, era uno de los guacamayos más pequeños. Su plumaje presentaba diversos colores: la cabeza era roja, anaranjada, amarilla y blanca, mientras que el cuerpo combinaba tonos rojos, anaranjados, verdes, marrones y azules. Se sabe poco sobre su comportamiento, aunque se ha informado de que anidaba en cavidades de árboles, vivía en parejas o grupos familiares y se alimentaba de semillas y frutos. Su distribución original en Cuba es desconocida, pero pudo haberse limitado a las zonas central y occidental de la isla. La mayoría de los registros proceden de la ciénaga de Zapata, donde habitaba terrenos abiertos con árboles dispersos.
Los pueblos indígenas de Cuba cazaban y comerciaban con esta ave, prácticas que continuaron tras la llegada de los europeos en 1492. Muchos ejemplares fueron trasladados a Europa para su mantenimiento como aves de jaula. En la actualidad, se conservan 19 pieles en museos. En Cuba también se han encontrado restos subfósiles y arqueológicos de la especie. A mediados del siglo XIX, el guacamayo cubano ya se había vuelto raro debido a la presión de la caza, el comercio y la destrucción del hábitat. Los huracanes también pudieron contribuir a su desaparición. Los últimos registros fiables corresponden a la década de 1850 en Cuba y a 1864 en la Isla de la Juventud, aunque es posible que la especie sobreviviera hasta 1885.
Taxonomía
Los primeros exploradores de Cuba, como Cristóbal Colón y Diego Velázquez, mencionaron guacamayos en sus escritos de los siglos XV y XVI. Estas aves fueron descritas e ilustradas en varios relatos tempranos sobre la isla. En 1811, el naturalista alemán Johann Matthäus Bechstein asignó a la especie el nombre científico Psittacus tricolor.
La descripción de Bechstein se basó en la entrada dedicada al ave en el libro de 1801 Histoire Naturelle des Perroquets, del naturalista francés François Le Vaillant, donde se la denominaba l'Ara Tricolor. El relato de Le Vaillant se basaba, a su vez, en parte en la obra de finales del siglo XVIIIPlanches Enuminées, de los naturalistas franceses Georges-Louis Leclerc de Buffon y Edme-Louis Daubenton, así como en un ejemplar conservado en París. Como se desconoce de qué ejemplar se trataba, la especie carece de holotipo. La acuarela original del ilustrador francés Jacques Barraband, que sirvió de base para la lámina del libro de Le Vaillant, difiere de la ilustración definitiva porque muestra plumas cobertoras menores del ala —la zona del «hombro»— de un rojo intenso. No está claro qué importancia tiene esta diferencia.
Piel de estudio conservada en el Museum für Naturkunde de Berlín, uno de los 19 ejemplares existentes.
En la actualidad se conservan 19 pieles de guacamayo cubano en 15 colecciones de todo el mundo; dos ejemplares se encuentran en cada una de las siguientes instituciones: el Museo de Historia Natural de Tring, el Museo Nacional de Historia Natural de Francia de París, el Museo Sueco de Historia Natural y el Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano. Sin embargo, la procedencia de muchos ejemplares no está clara. Algunos fueron proporcionados por el naturalista cubano Juan Gundlach, quien recolectó varios de los últimos individuos que acudían con regularidad a alimentarse cerca de la ciénaga de Zapata en 1849-1850. Se sabe que algunos ejemplares conservados habían vivido en cautividad en zoológicos, como el Jardin des Plantes de París, el Zoológico de Berlín y el Zoológico de Ámsterdam, o como aves de jaula. El único ejemplar de los National Museums Liverpool murió en 1846 en las pajareras de Edward Smith-Stanley XIII conde de Derby, en Knowsley Hall. Se sabe que existieron varias pieles más, pero se han perdido. No hay registros de sus huevos.
Se han descubierto los siguientes restos subfósiles: la mitad de un carpometacarpo —un hueso de la mano— procedente de un depósito de manantial posiblemente pleistocénico en Ciego Montero, provincia de Cienfuegos, identificado mediante una extrapolación a partir del tamaño de las pieles de guacamayo cubano y de los huesos de guacamayos actuales, y descrito en 1928; un rostro procedente de un depósito de cueva del Cuaternario en Caimito, descrito en 1984; un cráneo desgastado de Sagua la Grande, en la provincia de Villa Clara, depositado en una dolina inundada posiblemente durante el Cuaternario y asociado con diversas aves extintas y perezosos terrestres, descrito en 2008; y un fragmento de carpometacarpo procedente de estratos del Pleistoceno superior de la cueva de El Abrón, en Pinar del Río, que constituye la primera prueba física de la presencia de la especie en el oeste de Cuba y fue descrito en 2024. En 2021 se dieron a conocer los primeros restos arqueológicos: un tarsometatarso —un hueso de la parte inferior de la pata— y un pico superior procedentes de dos yacimientos de La Habana Vieja, datados en los siglos XVII y XVIII.
Guacamayos del Caribe relacionados
Se ha propuesto en distintas ocasiones que hasta 13 especies de guacamayos actualmente extintas habitaron las Antillas, pero muchas de estas propuestas se basaban en descripciones o dibujos antiguos y solo representan especies hipotéticas. Únicamente se conocen tres especies endémicas de guacamayos caribeños a partir de restos físicos: el guacamayo cubano; el guacamayo de Santa Cruz (A. autochthones), conocido únicamente por restos subfósiles; y el guacamayo de las Antillas Menores (A. guadeloupensis), conocido por restos subfósiles y relatos históricos.
Se sabe que los guacamayos fueron trasladados entre las islas del Caribe y desde la América del Sur continental hasta el Caribe, tanto en época histórica por los europeos y los pueblos indígenas como en tiempos prehistóricos por los paleoamericanos. Por ello, los registros históricos de guacamayos en estas islas no necesariamente corresponden a especies endémicas diferenciadas; también es posible que se tratara de guacamayos extranjeros que escaparon o se asilvestraron después de ser trasladados a las islas. Es probable que todos los guacamayos endémicos del Caribe se extinguieran por acción humana en tiempos históricos o prehistóricos. La identidad de estos guacamayos probablemente solo podrá esclarecerse mediante nuevos hallazgos fósiles y el examen de relatos e ilustraciones de la época.
Pintura de un guacamayo cubano trasladado a Jamaica o del hipotético guacamayo de Gosse, si se trata de una especie distinta, realizada por L. J. Robins en 1765.
Un guacamayo abatido en Jamaica hacia 1765 fue visto disecado por un doctor Robertson, pero el ejemplar se perdió posteriormente. Robertson afirmó que era diferente de cualquier otro guacamayo que hubiera visto y envió una descripción al naturalista británico Philip Henry Gosse, quien publicó su propio relato en 1847 y lo denominó «guacamayo de cabeza amarilla». Se describió como similar al guacamayo cubano, aunque se diferenciaba principalmente por tener la frente amarilla. A partir de esta descripción, el zoólogo británico Walter Rothschild le asignó en 1905 el nombre Ara gossei. Posteriormente recibió nombres comunes como guacamayo de Gosse, guacamayo jamaicano de cabeza amarilla y guacamayo rojo jamaicano. Algunos investigadores consideran que el ejemplar descrito pudo haber sido un guacamayo cubano asilvestrado.
Una pintura estilizada de un guacamayo realizada en 1765 por el teniente británico L. J. Robins y publicada en un volumen titulado The Natural History of Jamaica coincide con el guacamayo cubano y podría representar un ejemplar trasladado a la isla. Sin embargo, también se ha afirmado que muestra al guacamayo de Gosse. En 2017, el ornitólogo australiano Joseph M. Forshaw señaló que el guacamayo cubano, el guacamayo de las Antillas Menores y el supuesto guacamayo de Gosse eran tan similares que podrían pertenecer a una misma especie trasladada entre islas. También podrían haber estado estrechamente emparentados con guacamayos que quizá habitaron otras islas y haber derivado del guacamayo escarlata (A. macao).
El libro de Rothschild de 1907, Extinct Birds, incluía una ilustración de un ejemplar del Museo de Liverpool presentado como guacamayo cubano. En una reseña del libro publicada en 1908 en la revista The Auk, el ornitólogo estadounidense Charles Wallace Richmond afirmó que la imagen era lo bastante diferente de los guacamayos cubanos conocidos como para que el ejemplar pudiera pertenecer a una de las especies de guacamayos poco conocidas, quizá una procedente de Haití. Esta propuesta no ha sido aceptada.
El nombre Ara tricolor haitius fue acuñado en 1983 por el ornitólogo alemán Dieter Hoppe para una supuesta subespecie de La Española, pero actualmente se considera que se basó en registros erróneos. En 1985, el ornitólogo estadounidense David Wetherbee propuso que los ejemplares conservados se habían recolectado tanto en Cuba como en La Española y que las dos poblaciones representaban especies distintas, diferenciadas por detalles de su coloración. Wetherbee sostuvo que el nombre Ara tricolor debía aplicarse a la supuesta especie de La Española, pues creía que no había recolectores de aves en Cuba antes de 1822 y que la ilustración y la descripción publicadas por Le Vaillant se basaban en un ejemplar recogido durante una expedición a La Española en 1798. Por consiguiente, propuso el nombre Ara cubensis para la especie cubana, que necesitaba una nueva denominación específica. También sugirió que el guacamayo de Gosse se basaba en un «tapiré»: un ejemplar cuya coloración se habría modificado mediante una técnica indígena que consiste en alterar el color de las plumas en desarrollo pintándolas con fluidos corporales de la rana venenosa Dendrobates tinctorius.
La idea de que el nombre Ara tricolor correspondía a una especie de La Española había sido aceptada en 1989. Sin embargo, en 1995 el ornitólogo británico Michael Walters señaló que antes de 1822 sí se habían descrito aves procedentes de Cuba, que las supuestas diferencias de coloración carecían de importancia y que, por tanto, el argumento de Wetherbee no era válido. No existen pruebas claras de que hubiera una especie de guacamayo en La Española, y los investigadores posteriores coincidieron con Walters.
Evolución
Lámina de 1801 basada en una pintura de Barraband.
Como solo existen descripciones detalladas de los guacamayos extintos para la especie cubana, resulta imposible determinar sus relaciones evolutivas con certeza. Se ha propuesto que su pariente continental más cercano era el guacamayo escarlata, debido a la distribución semejante de los colores rojo y azul en el plumaje y a la presencia de una zona blanca alrededor de los ojos, desprovista de plumas salvo por unas pequeñas líneas de plumas rojas. Además, el área de distribución del guacamayo escarlata llega hasta las costas del mar Caribe. Ambas especies también comparten una especie de ácaro de las plumas, lo que respalda su parentesco. En 1967, el ornitólogo estadounidense James Greenway propuso que el guacamayo escarlata y el cubano formaban una superespecie junto con las otras especies extintas que se suponía que habían habitado Jamaica, La Española y Guadalupe.
Un estudio de ADN publicado en 2018 por el biólogo sueco Ulf S. Johansson y sus colaboradores analizó el genoma mitocondrial de dos ejemplares de guacamayo cubano conservados en el Museo Sueco de Historia Natural, a partir de muestras tomadas de las almohadillas de los dedos. Aunque se esperaba que la especie cubana formara un clado con el guacamayo escarlata y el guacamayo aliverde (A. chloropterus), también predominantemente rojos, los investigadores descubrieron que ocupaba una posición basal respecto a esos dos grandes guacamayos rojos y a los dos grandes guacamayos verdes: el guacamayo militar (A. militaris) y el guacamayo verde mayor (A. ambiguus). El siguiente cladograma corresponde a uno de los árboles filogenéticos del estudio de 2018:
Johansson y sus colaboradores estimaron que el guacamayo cubano se había separado de sus parientes continentales hace unos 4 millones de años, durante el Plioceno temprano. Como esta separación ocurrió después de que desapareciera el puente terrestre que, según se cree, conectaba las Antillas Mayores con América del Sur, los antepasados del guacamayo cubano debieron dispersarse hacia las Antillas atravesando el mar. Por tanto, el guacamayo cubano no era una rama reciente del guacamayo escarlata, sino que tenía una larga historia evolutiva independiente en Cuba. Johansson y sus colaboradores señalaron que, aunque muchas de las especies extintas de guacamayos caribeños descritas anteriormente probablemente sean dudosas, el tiempo transcurrido desde la separación de la especie cubana respecto de las especies continentales habría sido suficiente para que se produjera una diversificación evolutiva de los guacamayos en el Caribe. El guacamayo cubano era más pequeño que las especies actuales emparentadas y se encontraba entre las especies más pequeñas del género Ara. Esto sugiere que el tamaño reducido pudo haber sido el estado ancestral del grupo, aunque también es posible que la especie disminuyera de tamaño después de establecerse en las Antillas. Un estudio genético de 2020 sobre el guacamayo escarlata, realizado por la ecóloga estadounidense Kari L. Schmidt y sus colaboradores, obtuvo un cladograma similar al del estudio de Johansson y sus colaboradores.
Descripción
Vídeo del ejemplar RMNH.110095 conservado en el Naturalis Biodiversity Center de Leiden, mostrado desde distintos ángulos.
El guacamayo cubano tenía la frente roja, que se volvía anaranjada y después amarilla en la nuca. Presentaba zonas de piel blanca sin plumas alrededor de los ojos e iris amarillos. La cara, la barbilla, el pecho, el abdomen y los muslos eran anaranjados. La parte superior del dorso era de color rojo parduzco, con plumas cuyos bordes formaban un patrón verde. La rabadilla, las plumas infracaudales y la parte inferior del dorso eran azules. Las plumas de las alas eran marrones, rojas y azul violáceo. La superficie superior de la cola era de color rojo oscuro y se volvía azul hacia la punta, mientras que la superficie inferior era rojo parduzca. El pico se ha descrito de distintas maneras: oscuro, completamente negro o negro grisáceo. Las patas eran marrones. Al igual que en otros guacamayos, no había diferencias externas entre los sexos. El guacamayo cubano se distinguía físicamente del guacamayo escarlata por carecer de una mancha amarilla en el hombro, tener el pico completamente negro y ser de menor tamaño.
El guacamayo cubano medía aproximadamente 50 cm de longitud, alrededor de un tercio menos que sus parientes de mayor tamaño. El ala medía entre 27,5 y 29 cm, la cola entre 21,5 y 29 cm, el culmen entre 42 y 46 mm y el entre tarso 27 y 30 mm. El cráneo subfósil muestra que la distancia entre la articulación nasofrontal y el cóndilo occipital era de 47 mm; la anchura a la altura de la articulación nasofrontal era de unos 25 mm, y la anchura entre las apófisis postorbitales, de unos 40 mm. Los detalles del cráneo eran similares a los de otras especies del género Ara.
El zoólogo estadounidense Austin Hobart Clark afirmó que los ejemplares juveniles de guacamayo cubano eran verdes, aunque no aportó ninguna fuente que respaldara esta afirmación. No está claro si las aves verdes observadas en la isla eran realmente ejemplares juveniles de guacamayo cubano o si, por el contrario, eran guacamayos militares asilvestrados.
Se sabe poco sobre el comportamiento del guacamayo cubano y de sus parientes caribeños extintos. Gundlach informó de que emitía vocalizaciones fuertes, similares a las de sus parientes centroamericanos, y de que vivía en parejas o grupos familiares. Según los informes, su capacidad para imitar el habla era inferior a la de otros loros. No se conoce nada sobre sus hábitos reproductivos ni sobre sus huevos, aunque se informó de un nido situado en una cavidad de una palmera.
El techo del cráneo subfósil estaba aplanado, lo que indica que el guacamayo cubano se alimentaba de semillas duras, especialmente de palmeras. Esto concuerda con los hábitos de sus grandes parientes de América del Sur continental y lo diferencia de los parientes más pequeños, cuya dieta se componía principalmente de frutos. En 1876, Gundlach escribió que el guacamayo cubano comía frutos, semillas de la palma real (Roystonea regia) y del cinamomo (Melia azedarach), así como otras semillas y brotes. Cuba alberga numerosas especies de palmeras, y las que crecían en los pantanos probablemente eran especialmente importantes para el guacamayo cubano. Es probable que la parte consumida del cinamomo fuera la pulpa que rodea las semillas. En 2021, los arqueólogos cubanos Osvaldo Jiménez y Johanset Orihuela propusieron que las palmeras propias de los pantanos, como Sabal, Copernicia, Coccothrinax, Acoelorraphe, Thrinax y Acrocomia, también constituían una parte importante de la dieta de la especie.
En 2005 se describió una nueva especie de piojo masticador, Psittacobrosus bechsteini, a partir de un ejemplar muerto descubierto en una piel de guacamayo cubano conservada en un museo. Se cree que este parásito era exclusivo de la especie, por lo que constituye un ejemplo de coextinción. También se han registrado en pieles de guacamayo cubano las especies de ácaros de las plumas Genoprotolichus eurycnemis y Distigmesikya extincta; esta última era desconocida para la ciencia hasta entonces.
Distribución y hábitat
La ciénaga de Zapata; el guacamayo cubano habitaba esta zona.
Se desconoce la extensión de la distribución del guacamayo cubano en la isla principal de Cuba en la época del asentamiento europeo, pero, según los registros, la especie ya se estaba volviendo rara a mediados del siglo XIX. Es posible que estuviera restringida a las zonas central y occidental de Cuba. La mayoría de los relatos del siglo XIX se basan en las observaciones de Gundlach en la extensa ciénaga de Zapata, donde la especie era relativamente común cerca del límite septentrional. En la década de 1870 se había vuelto más escasa y se había retirado hacia el interior. En 1923, el zoólogo estadounidense Thomas Barbour señaló que, al parecer, nunca había sido una especie ampliamente distribuida.
El cráneo subfósil de Sagua la Grande constituye el registro más septentrional y oriental del guacamayo cubano. También se encontró un rostro subfósil en una cueva. Los guacamayos no suelen frecuentar las cuevas, pero la región circundante pudo haber sido antiguamente un pantano. La especie también había habitado la Isla de la Juventud, llamada anteriormente Isla de Pinos, situada frente a la costa de Cuba. Sin embargo, los ornitólogos estadounidenses Outram Bangs y Walter R. Zappey informaron de que la última pareja fue abatida cerca de La Vega en 1864. Algunos autores antiguos también afirmaron que vivía en Haití y Jamaica, pero esta interpretación ya no se acepta.
El hábitat del guacamayo cubano consistía en terrenos abiertos de sabana, con árboles dispersos, característicos de la zona de la ciénaga de Zapata. Originalmente, gran parte de Cuba estaba cubierta de bosques, muchos de los cuales se transformaron posteriormente en tierras de cultivo y pastizales. En Lomas de Rompe, otra localidad donde se registró la especie, había bosques de galería de aspecto similar al de la selva tropical. La avifauna subfósil de las provincias de Villa Clara y Cienfuegos indica que los ambientes de esas zonas eran terrestres y pantanosos, semejantes a los de la ciénaga de Zapata. Esto sugiere que tales ambientes eran favorables para los loros.
Se ha propuesto que la caza fue uno de los factores que provocaron la extinción del guacamayo cubano. Antes de la llegada de los europeos, los pueblos indígenas del Caribe cazaban loros, los mantenían como mascotas y comerciaban con ellos. Según los relatos, el guacamayo cubano era «estúpido» y lento para escapar, por lo que resultaba fácil capturarlo. Se lo cazaba para consumir su carne: el viajero italiano Gemelli Careri la consideraba sabrosa, mientras que Gundlach opinaba que era dura. Las pruebas históricas indican que el guacamayo cubano fue cazado en La Habana entre los siglos XVI y XVIII. Los restos de los siglos XVII y XVIII hallados en La Habana Vieja se encontraron en vertederos y podrían proceder de guacamayos mantenidos en cautividad o consumidos como alimento. También pudo haber sido perseguido por considerarse una plaga agrícola, aunque no vivía cerca de las viviendas humanas.
Además de ser mantenidos como mascotas en la propia isla, muchos guacamayos cubanos —quizá miles de ejemplares— fueron objeto de comercio y enviados a Europa. También se ha propuesto que este comercio contribuyó a su extinción. A juzgar por el número de ejemplares conservados que procedían de la cautividad, la especie probablemente no era infrecuente en los zoológicos y otras colecciones europeas. Era popular como ave de jaula, pese a su reputación de dañar objetos con el pico. Además, los recolectores capturaban aves jóvenes observando a los adultos y talando los árboles donde anidaban, aunque en ocasiones las crías morían accidentalmente. Esta práctica redujo el tamaño de la población y destruyó de forma selectiva el hábitat reproductivo de la especie. Actualmente se sigue recurriendo a este método de recolección con el catey (Psittacara euops) y la amazona cubana (Amazona leucocephala).
Pintura de Philip Reinagle que muestra un guacamayo cubano entre otras aves.
Se afirma que un huracán ocurrido en 1844 acabó con la población de guacamayos cubanos de Pinar del Río. Otros huracanes, en 1846 y 1856, dañaron aún más su hábitat en el oeste de Cuba y dispersaron a los individuos que quedaban. Además, una tormenta tropical afectó a la ciénaga de Zapata en 1851. Si la población de guacamayos hubiera sido saludable, estos fenómenos podrían haber resultado beneficiosos al crear hábitats adecuados. Sin embargo, dada la situación precaria de la especie, es posible que fragmentaran su hábitat y la obligaran a buscar alimento en zonas donde estaba más expuesta a la caza.
Se desconoce la fecha exacta de extinción del guacamayo cubano. Las observaciones de Gundlach en la Ciénaga de Zapata durante la década de 1850 y el informe indirecto de Zappey sobre una pareja en la Isla de la Juventud en 1864 constituyen los últimos registros fiables. En 1886, Gundlach afirmó que creía que algunas aves seguían viviendo en el sur de Cuba. Esto llevó a Greenway a sugerir que la especie sobrevivió hasta 1885. Los loros suelen encontrarse entre las primeras especies que desaparecen de una localidad determinada, especialmente en las islas.
Según el escritor británico Errol Fuller, circulan rumores de que los aficionados a la cría de aves lograron reproducir ejemplares de aspecto similar al del guacamayo cubano. Sin embargo, se afirma que estas aves eran de mayor tamaño que el guacamayo cubano, ya que procedían de especies de guacamayos más grandes.
12345Olson, S. L.; Suárez, W. (2008). «A fossil cranium of the Cuban Macaw Ara tricolor (Aves: Psittacidae) from Villa Clara Province, Cuba». Caribbean Journal of Science. 3 44 (3): 287-290. S2CID87386694. doi:10.18475/cjos.v44i3.a3.
12Zelenkov, N. V. (2024). «Cuban Macaw Ara tricolor in the Upper Pleistocene of Western Cuba». Doklady Biological Sciences516 (1): 32-35. doi:10.1134/S0012496624700947.
123Jiménez, Osvaldo; Orihuela, Johanset (2021). «Nuevos hallazgos de aves en contextos paleontológicos y arqueológicos de Cuba» [New findings of birds in paleontological and archaeological contexts of Cuba]. Novitates Caribaea (17): 163-176. doi:10.33800/nc.vi17.251.
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