Archimyrmex

Archimyrmex
Rango temporal: Eoceno

Holotipo de A. wedmannae
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Orden: Hymenoptera
Familia: Formicidae
Subfamilia: Myrmeciinae
Tribu: Incertae sedis
Género: †Archimyrmex
Cockerell, 1923
Especie tipo
Archimyrmex rostratus
Cockerell, 1923
Especies
  • A. piatnitzkyi (Viana y Haedo Rossi, 1957)
  • A. rostratus Cockerell, 1923
  • A. smekali (Rossi de Garcia, 1983)
  • A. wedmannae Dlussky, 2012
Sinonimia
  • Ameghinoia Viana y Haedo Rossi, 1957
  • Polanskiella Rossi de Garcia, 1983

Archimyrmex es un género extinto de hormigas de la subfamilia Myrmeciinae, descrito por el paleoentomólogo Theodore Cockerell en 1923. Comprende cuatro especies descritas: Archimyrmex rostratus, Archimyrmex piatnitzkyi, Archimyrmex smekali y Archimyrmex wedmannae. El género se conoce por fósiles del Eoceno hallados en América del Norte, América del Sur y Europa. En un principio se clasificó en la subfamilia Ponerinae, pero más tarde se trasladó a Myrmeciinae; se considera que podría ser el antepasado de Myrmecia, un género actual y primitivo de Australia. Pese a ello, Archimyrmex no se ha asignado a ninguna tribu y se considera incertae sedis dentro de Myrmeciinae. No obstante, algunos autores consideran que debería clasificarse como incertae sedis dentro de Formicidae. Estas hormigas se caracterizan por sus grandes mandíbulas y por la longitud del cuerpo, que va de 13,2 a 30 mm. También tienen patas largas y delgadas, y el mesosoma (tórax) y el pecíolo alargados.

Historia y clasificación

Cuando se describió, el género Archimyrmex se conocía por un único fósil, conservado como impresión en las lutitas de la Formación Green River, en Colorado. El fósil fue recogido en julio de 1922 por la entomóloga Wilmatte Porter Cockerell en la localidad fosilífera «Station 1», cerca de la cima del sendero Ute. Una cara del holotipo de A. rostratus se conserva en las colecciones de paleontología de la Universidad de Colorado, y la contraimpresión, en el Museo Nacional de Historia Natural de los Estados Unidos; en 2002 se conocían otros once fósiles. El holotipo lo estudió por primera vez el paleoentomólogo Theodore Dru Alison Cockerell, de la Universidad de Colorado, y su descripción tipo del nuevo género y de la nueva especie se publicó en 1923 en la revista The Entomologist. El epíteto específico rostratus alude al contorno en forma de pico de las mandíbulas del ejemplar tipo.

Cockerell clasificó el género en la subfamilia Ponerinae. Señaló semejanzas entre Archimyrmex, Myrmecia y Prionomyrmex, y consideró que Archimyrmex era intermedio entre estos dos géneros. En 1928, el entomólogo William Wheeler, basándose en la figura de Cockerell, trasladó el género de Ponerinae a Myrmicinae. Esta clasificación se mantuvo hasta que, en 2003, los paleoentomólogos rusos G. M. Dlussky y K. S. Perfilieva trasladaron de nuevo el género, esta vez a la subfamilia primitiva Myrmeciinae, por su gran semejanza con Prionomyrmex. En 1957, M. J. Viana y J. A. Haedo Rossi describieron otra especie de hormiga fósil procedente de la Formación Ventana, del Eoceno medio, en la zona del río Pichileufú (Argentina). La situaron en un nuevo género, Ameghinoia, con el nombre de Ameghinoia piatnitzkyi. Como en el caso de Archimyrmex, el género se clasificó primero en Ponerinae y más tarde se trasladó a Myrmeciinae. En 1983, E. Rossi de Garcia describió una segunda especie de la Formación Ventana y la situó en otro género nuevo, Polanskiella, con el nombre de P. smekali. La especie procedía de un afloramiento de la Formación Ventana en la zona del río Limay, y Rossi de Garcia la distinguió de «A.» piatnitzkyi por la venación de las alas y por la diferencia de tamaño entre los ejemplares tipo de ambas. Dlussky y Perfilieva examinaron una serie de fósiles de los tres géneros y, dada la gran semejanza entre las tres especies, los reunieron en Archimyrmex, de modo que Ameghinoia y Polanskiella pasaron a ser sinónimos posteriores. En 2012, Dlussky describió una cuarta especie, A. wedmannae, a partir de un fósil hallado en el yacimiento de Messel (Alemania), del Eoceno medio. Dlussky eligió el epíteto específico en honor de la paleoentomóloga Sonja Wedmann.

Antes de que Archimyrmex se incluyera en la subfamilia Myrmeciinae, Wheeler lo clasificó como incertae sedis (en latín, «de ubicación incierta») dentro de la subfamilia Myrmicinae, ya que no podía asignarse con seguridad a ninguna tribu. Incluso después de su inclusión en Myrmeciinae siguió considerándose incertae sedis. Sin embargo, Cesare Baroni Urbani, de la Universidad de Basilea (Suiza), lo clasificó como incertae sedis dentro de la familia Formicidae. Baroni Urbani justificó su decisión señalando que las proporciones de los segmentos abdominales de esta hormiga se parecen a las de Cariridris, un insecto del Cretácico Inferior que en un principio se incluyó en Myrmeciinae, pero que más tarde se excluyó de las hormigas. También señaló que Archimyrmex comparte esta estructura con otras hormigas y con otros insectos del orden Hymenoptera. En los fósiles no pueden observarse las sinapomorfías (rasgos diagnósticos clave) de Myrmeciinae, aunque las especies descritas tienen un escapo (el primer segmento de la antena) alargado, rasgo diagnóstico clave de Formicidae. Un artículo de 2012 que describía nuevos fósiles de mirmecinos mantuvo Archimyrmex en Myrmeciinae, siguiendo la clasificación de Archibald y sus colegas.

El siguiente cladograma, elaborado por Archibald y sus colegas, muestra la posible posición filogenética de Archimyrmex entre algunas hormigas de la subfamilia Myrmeciinae; es posible que Archimyrmex sea el antepasado de Myrmecia.

Myrmeciinae
 

Archimyrmex

 
 

Myrmecia

 
 
 
 

Prionomyrmex janzeni

 
 

Prionomyrmex longiceps

 
 
 
 

Macabeemyrma

 
 

Avitomyrmex

 
 

Ypresiomyrma

 
 

Nothomyrmecia

 
 
 
 

Descripción

En general, los individuos de Archimyrmex tienen una cápsula cefálica con un par de mandíbulas grandes, lineales o estrechamente triangulares. En el borde interno, las mandíbulas tienen una combinación de dientes y dentículos (dientes más pequeños). Las ginas tienen patas largas y un mesosoma largo, y un pecíolo alargado (una cintura estrecha entre el mesosoma y el gáster) cuya superficie superior suele ser redondeada de perfil. Esta estructura del pecíolo, junto con la escasa o nula constricción entre los segmentos abdominales III y IV, es exclusiva del género y lo distingue de los demás géneros de Myrmeciinae.

A. piatnitzkyi

Holotipo de A. piatnitzkyi

A. piatnitzkyi se conoce por tres ejemplares, con una longitud corporal de 16 a 18 mm. El holotipo, procedente de la Formación Ventana, en Argentina, se conserva en la colección paleoentomológica del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia. La cápsula cefálica es algo ovoide, un poco más larga que ancha, y tiene mandíbulas alargadas, claramente más cortas que la cabeza. Como en A. smekali, el mesosoma es macizo: su longitud es de 1,7 a 1,8 veces su altura. Las patas son como las de las demás especies, largas y delgadas. A diferencia de A. smekali, A. piatnitzkyi no presenta constricción en el pospecíolo.

A. rostratus

Holotipo de A. rostratus

Los números del ejemplar tipo son UC 15174 y USNM 69617 para la impresión y la contraimpresión. Las hembras de la especie tipo, A. rostratus, tienen una longitud corporal estimada de 13,2 a 15,8 mm, con un gáster pequeño, más corto que el mesosoma, y un aguijón corto y grueso. La cabeza, incluidas las mandíbulas, mide unos 4 mm; el mesosoma, unos 5,3 mm, y el fémur medio, unos 3,7 mm. El ejemplar conservado de la Formación Green River es de color pardo, con la parte superior de la cabeza y el gáster negras, de forma similar a Myrmecia nigriceps. Las antenas tienen un escapo largo que sobrepasa el borde occipital de la cabeza. Las mandíbulas, algo más cortas que la cabeza, tienen varios dientes grandes intercalados con pequeños dentículos, y miden alrededor del 59 % de la longitud de la cápsula cefálica. Se cree que el escapo es largo y delgado, y el mesosoma es estrecho y largo. El escudo es más largo que ancho, las patas son claramente alargadas y delgadas, y el propodeo es ligera y uniformemente convexo.

A. smekali

A. smekali procede de la Formación Ventana, en Argentina. El lectotipo, con el número NMW 1972/1574/9, se conserva en el Museo de Historia Natural de Viena. El lectotipo, una hembra, tiene una longitud corporal estimada de 3 cm, un mesosoma descrito como «relativamente macizo» (solo de 1,7 a 1,9 veces más largo que alto) y un gáster ovalado. La parte anterior del pospecíolo presenta una constricción marcada que no se observa en las demás especies. Las mandíbulas miden alrededor del 70 % de la longitud de la cápsula cefálica y tienen cuatro o cinco dientes grandes cada una. El escapo antenal sobrepasa el borde occipital, y se estima que la antena tenía doce segmentos. Las patas son alargadas y estrechas, el propodeo es débilmente convexo y el pecíolo carece de nódulo. A. smekali se distingue de las demás especies por su gran tamaño, la constricción del pospecíolo y la ausencia de nódulo. En la descripción original se indicó que las antenas tenían ocho segmentos, pero el fragmento del funículo conservado en el lectotipo tiene siete; Dlussky y Perfilieva señalaron además que la reconstrucción de la venación alar de la descripción original de Rossi de Garcia no se corresponde con la realidad.

A. wedmannae

A. wedmannae, de Alemania, se describió a partir de una única gina de unos 23 mm hallada en el yacimiento de Messel. Se calcula que el fósil tiene 47 millones de años. El mesosoma mide 7,4 mm; la cabeza, unos 2,8 mm; el escapo, 3,4 mm; el diámetro de los ojos, 1,2 mm, y las alas anteriores, 10,6 mm. La cabeza es corta y ancha, y las mandíbulas, de contorno estrechamente triangular, son aproximadamente tan largas como la cabeza. Los ojos son ovalados. Como en las otras tres especies, el escapo antenal es largo, y más de un tercio de su longitud sobresale del borde occipital de la cabeza. El pronoto es recto o ligeramente cóncavo de perfil, y el pecíolo es ligeramente convexo, sin nódulo. El propodeo tiene pequeños dentículos y es débilmente convexo, y las patas son largas. El gáster tiene un aguijón largo y bien desarrollado. Esta especie se distingue de las demás de Archimyrmex por sus mandíbulas largas; la forma del pecíolo es casi igual a la de A. smekali, pero esta tiene las mandíbulas más cortas y el mesosoma más compacto, y la superficie dorsal de su propodeo es más convexa.

Referencias

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  11. ↑ Carpenter, 1930, p. 16.
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Bibliografía

Enlaces externos