Buellia frigida

Buellia frigida
Taxonomía
Reino: Fungi
División: Ascomycota
Clase: Lecanoromycetes
Orden: Caliciales
Familia: Caliciaceae
Género: Buellia
Especie: B. frigida
Darb. (1910)
Sinonimia
  • Buellia quercina Darb. (1910)
  • Rinodina frigida (Darb.) C.W.Dodge (1948)
  • Beltraminia frigida (Darb.) C.W.Dodge (1973)
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Buellia frigida es una especie de liquen crustoso saxícola (que habita en las rocas) de la familia Caliciaceae. Se describió por primera vez a partir de muestras recolectadas en la Expedición Antártica Nacional Británica de 1901-1904. Es endémica de la Antártida marítima y continental, donde es común y generalizada, a altitudes de hasta aproximadamente 2000 m (6600 pies). La apariencia característica de este liquen presenta tonos de gris y negro divididos en pequeños patrones poligonales. Las costras generalmente pueden crecer hasta 7 cm (2 + 3⁄4 pulgadas) de diámetro (los tamaños más pequeños son más comunes), aunque los individuos vecinos pueden unirse para formar costras más grandes. Una de las características definitorias del liquen es una superficie texturizada con grietas profundas, que crea la apariencia de lóbulos radiantes. Estos lóbulos, bordeados por fisuras menos profundas, le dan al liquen una apariencia distintiva y una superficie texturizada.

Además de su apariencia llamativa, Buellia frigida muestra adaptabilidad a las duras condiciones climáticas antárticas. El liquen tiene una tasa de crecimiento extremadamente lenta, estimada en menos de 1 mm (1⁄16 pulgadas) por siglo. Debido a su capacidad no solo de soportar, sino de prosperar en uno de los entornos más fríos y hostiles de la Tierra, Buellia frigida se ha utilizado como organismo modelo en la investigación astrobiológica. Este liquen ha estado expuesto a condiciones que simulan las que se encuentran en el espacio y en cuerpos celestes como Marte, incluido el vacío, la radiación ultravioleta y la sequedad extrema. B. frigida ha demostrado resiliencia a estos factores estresantes relacionados con el espacio, lo que la convierte en candidata para estudiar cómo la vida puede adaptarse y potencialmente sobrevivir en los entornos extremos que se encuentran más allá de la Tierra.

Descripción

Buellia frigida es un liquen crustoso (a veces placodioide) con un tamaño de talo variable, de contorno más o menos circular. Tiene un diámetro de hasta 7 cm (2 + 3⁄4 pulgadas), aunque a menudo es mucho más pequeño. El talo se caracteriza por un hipotalo negro que se extiende aproximadamente de 5 a 7,5 milímetros (3⁄16 a 5⁄16 pulgadas) más allá de la región central más antigua del talo; esta área negra representa la zona de crecimiento. En algunos casos, los talos vecinos se unen para formar agregaciones más grandes de hasta 50 cm (20 pulgadas). Su margen es algo fimbriado, a veces apenas visible, y su talo central más antiguo tiene una apariencia profundamente rimosa, dando lugar a la impresión de irradiar lóbulos marginales. Estos lóbulos se definen aún más por grietas menos profundas, creando una superficie dividida en areolas poligonales. Las areolas tienen una textura algo cerebriforme (similar al cerebro) y pueden variar en color de gris a negro, con las puntas de los lóbulos marginales que suelen aparecer negras. Una capa amorfa, de aproximadamente 35-40 µm de espesor, cubre el talo. Esta capa, de naturaleza mucilaginosa, puede aparecer blanca cuando está seca.

Primer plano de la superficie del talo en la región central más antigua, que presenta areolas angulosas de color gris a negro.

La corteza superior de B. frigida tiene un grosor de aproximadamente 6-7 µm. Tiene la parte superior redondeada o hinchada (capitada) y crece en una disposición densa, erguida y paralela (fastigiada). Sin embargo, aparece como una sola capa de células oscuras de paredes gruesas que tienen el mismo diámetro en todas las dimensiones (isodiamétricas). La capa de algas dentro del talo varía en grosor, conteniendo células de Trebouxia que miden entre 4 y 7 µm de diámetro. La médula, compuesta de hifas de paredes delgadas y de tejido suelto que están dispuestas algo verticalmente, también tiene variabilidad en el grosor. La médula estabiliza la estructura del talo y ayuda a regular la retención de agua y el intercambio de gases en el liquen. Debajo de la médula, hay una capa basal, de aproximadamente 15 µm de grosor, de células compactas de color marrón oscuro que se alargan hacia arriba y se fusionan con las hifas medulares. Las hifas medulares también ayudan al talo a adherirse firmemente al sustrato.

Buellia frigida forma apotecios negros, ligeramente brillantes, que a menudo son más o menos sésiles en las areolas más viejas. Los apotecios comienzan como discos planos pero se vuelven convexos a medida que maduran. Cuando son jóvenes, tienen una apariencia de lecanorina; cuando maduran, tienen forma de lecideína y hasta aproximadamente 1 mm de diámetro. La corteza anfitecial tiene un grosor de aproximadamente 15-17 µm, formada por una empalizada de células isodiamétricas. Las algas que inicialmente existen entre las hifas medulares desaparecen a medida que envejece la apotecia. La médula de la apotecia consiste en hifas verticales de color marrón que están ligeramente tejidas y conectadas a la médula talina. El margen propio no se diferencia en los apotecios más antiguos; en cambio, la corteza anfitecial se oscurece y las hifas medulares se encogen juntas después de que desaparecen las algas, creando la impresión de un margen propio dimidiado (es decir, dividido en dos mitades iguales o casi iguales). El hipotecio es pardusco, con un grosor que oscila entre 30 y 80 µm en el centro y adelgazándose hacia el margen, donde se fusiona con la corteza anfitecial. El ascus, que contiene las ascosporas, mide aproximadamente 90-110 µm de altura. Las parafisas, que miden 2 µm de diámetro, se oscurecen por encima de las ascos y tienen una partición interna o tabique. Los ascos son clavadas, con dimensiones de 36-46 por 14,5-17 µm, y contienen ascosporas biloculares de color marrón oscuro (divididas en dos segmentos por un tabique). Estas ascosporas ocasionalmente solo están ligeramente constreñidas en el tabique, y algunas pueden permanecer uniloculares. Suelen ser elipsoides, con dimensiones de 9-13 por 5-8 µm.

Los propágulos asexuales, como isidio o soredio, no son producidos por Buellia frigida. El liquen, sin embargo, crea picnidios que se originan debajo de la capa de algas, apareciendo ampuliformes (con una forma redondeada o bulbosa con una porción o cuello más estrecho) a irregulares y alcanzando tamaños de hasta 300 µm de diámetro. Un perifulcro delgado, que consiste en pseudoparénquima de células muy pequeñas, rodea los picnidios. Los conidióforos tienen unos pocos tabiques y están ramificados en la base, midiendo aproximadamente 10 por 1 µm. Los conidios terminales son elipsoides, midiendo aproximadamente 4 por 1 µm de tamaño.

Especies similares

Buellia subfrigida, descrita en 1993 y encontrada en el área de la bahía de Lützow-Holm y la Costa del Príncipe Olaf de la Antártida Oriental, está estrechamente relacionada con Buellia frigida. Ambas especies son parte de un par de especies( un dúo estrechamente relacionado que difiere en rasgos clave), con B. subfrigida probablemente evolucionando de la B. frigida que se reproduce sexualmente a través de la adquisición de soredio. Las especies comparten rasgos morfológicos y químicos, formando talos circulares con distintos lóbulos efigies en sus márgenes, y tienen perfiles químicos similares. Sin embargo, B. subfrigida difiere en su talo sorediatado. Esta adaptación permite que B. subfrigida crezca en hábitats que están inundados estacionalmente con agua, un nicho donde B. frigida, a pesar de su amplia amplitud ecológica (los límites de las condiciones ambientales dentro de las cuales un organismo puede vivir y funcionar), rara vez se observa.

Hábitat, distribución y ecología

"Pseudephebe minuscula" (izquierda) y "Usnea sphacelata" (derecha) son líquenes que a menudo se establecen en los talos de "Buellia frigida" en el ambiente antártico.

La Buellia frigida es endémica de la Antártida marítima y continental, y crece en áreas libres de hielo en superficies rocosas expuestas. En estas superficies, prefiere áreas protegidas como grietas o canales de drenaje. En las grietas, las cadenas de talos se hacen más grandes cerca del suelo. En su hábitat, Buellia frigida es a menudo la única especie que coloniza rocas lisas y pulidas con hielo. Una vez que su talo tiene aproximadamente 2 cm (1 pulgada) o más de diámetro, Pseudephebe minuscula o Usnea sphacelata a menudo comienzan a crecer cerca de su centro. Este crecimiento secundario de liquen degrada el subyacente, dejando anillos externos de liquen crustoso sano. El liquen umbilicado Umbilicaria decussata es otra especie que crece en Buellia frigida. Buellia frigida se asocia con diferentes especies en todos los hábitats. Cerca de la estación de Syowa, una pequeña comunidad de Buellia frigida y Rhizocarpon flavum crece en laderas sin colonias de anidación de petreles y otras aves. Las áreas enriquecidas con nitrógeno debajo de los nidos de aves tienen una comunidad de líquenes más diversa que, además de B. frigida, incluye especies de los géneros Caloplaca, Umbilicaria y Xanthoria. Phaeosporobolus usneae es un hongo liquenícola (que habita en líquenes) que parasita los talos de B. frigida en Bunger Hills (Wilkes Land). A pesar de la evidencia genética que sugiere capacidades limitadas de dispersión, B. frigida muestra una notable flexibilidad simbiótica, pudiendo asociarse con hasta 13 fotobiontes diferentes, uno de los números más altos registrados entre los líquenes antárticos.

Buellia frigida se encuentra entre los líquenes más comunes en la Antártida, particularmente en las regiones orientales. La distribución de B. frigida se extiende por toda la Antártida, desde la Península hasta las zonas costeras rocosas y las formaciones rocosas expuestas en el interior. Es una de las aproximadamente 25 especies de líquenes que ocurren circumpolares en áreas costeras y se extienden tierra adentro hasta nunataks y montañas cerca del Polo Sur. Es el liquen más extendido en la Antártida oriental, incluidas las colinas Larsemann, pero es algo raro en la Tierra Marie Byrd y la Tierra del Rey Eduardo VII, aumentando en la tierra de Victoria y más común en la costa este de la Antártida. Es más abundante en la región del valle seco de Victoria Land y en elevaciones más altas por encima de los 600 m (2000 pies), conocidas por la nubosidad y la nieve de verano. El liquen se ha encontrado en altitudes de hasta 2.015 m (6.611 pies). Alrededor de 2500 m (8200 pies) marcan el límite altitudinal en el que los líquenes pueden sobrevivir en la Antártida. Por encima de esta altura, los largos períodos de exposición a temperaturas invernales de -60 a -70 °C (-76 a -94 °F) y la falta de capa de nieve aislante en las paredes rocosas arrastradas por el viento son demasiado duros para soportar la vida de los líquenes.

La especie generalmente forma comunidades en áreas protegidas por el viento, particularmente en grietas de rocas y en el lado de sotavento de las rocas. Estas comunidades pueden consistir en B. frigida sola u ocurrir con otros líquenes saxícolas como Lecidea cancriformis, Acarospora gwynnii, Carbonea vorticosa, Pseudephebe minuscula, Physcia caesia y Lecidella siplei. En la península Antártica menos poblada de líquenes, se limita a la parte occidental, al sur de los 67 ° S de latitud. Las colecciones de Buellia frigida generalmente se realizan en áreas costeras, y su área de distribución interior en el interior del continente sigue siendo desconocida. Es una de las 20 especies de Buellia que se encuentran en la Antártida.

Adaptaciones fisiológicas y crecimiento

Varios talos de Buellia frigida creciendo alrededor de la base de una gran roca; fotografiado en 2015 como parte de la expedición GANOVEX 11 en el norte de Victoria Land.

Este liquen experimenta altos flujos de radiación fotosintéticamente activa, desecación y bajas temperaturas. La Tasa Neta de Asimilación (NAR, por sus siglas en inglés) mide cómo los organismos convierten la luz y el dióxido de carbono en sustancias orgánicas a través de la fotosíntesis, después de contabilizar la respiración. El NAR máximo de Buellia frigida ocurre a 10 °C (50 °F) con hidratación total del talo, lo que demuestra su eficiencia fotosintética en los ecosistemas polares. Buellia frigida tolera las duras condiciones de la Antártida. Su coloración oscura es el resultado de una pigmentación que lo protege de la dañina radiación ultravioleta, que es aún mayor en latitudes y altitudes elevadas. La hidratación hincha el liquen talo, lo que reduce la densidad de su pigmentación negra en la corteza. Esto expone la capa de algas a la luz, lo que permite la fotosíntesis. Cuando está seco, el talo se encoge, aumentando la densidad de su pigmentación y protegiéndose de la luz; este efecto es más frecuente en las áreas marginales, que contienen la mayor cantidad de algas. Se realizaron mediciones in situ de la actividad fotosintética de este liquen en la Antártida continental, lo que demuestra que prospera en su hábitat. Su alta tasa fotosintética indica adaptación a las condiciones extremas de la Antártida, como las bajas temperaturas y la luz intensa. Esta adaptabilidad permite su supervivencia en esta región, donde está expuesta a niveles fluctuantes de humedad debido a los ciclos de secado de los talos empapados en agua de deshielo. El fotobionte asociado de Buellia frigida tiene un mayor potencial de resistencia al frío y una mayor retención de la capacidad fotosintética durante la exposición a temperaturas bajo cero que el fotobionte homólogo de varios otros líquenes antárticos y europeos.

La disponibilidad de humedad determina la distribución de Buellia frigida. En Cape Geology, en el sur de Victoria Land, se basa principalmente en el agua de deshielo de la capa de nieve y nevadas ocasionales para obtener humedad a principios del verano. A pesar de la fuerte luz solar, el liquen sobrevive en la combinación de hidratación, bajas temperaturas y exposición intensa a la luz. La distribución del liquen talo en las superficies rocosas está influenciada por la frecuencia y duración de la humectación del agua de deshielo, lo que refleja su necesidad de humedad.

Estudios en la Antártida continental muestran las tasas de crecimiento radial extremadamente lentas de Buellia frigida. En un estudio de monitoreo realizado en el valle de Yukidori, no se observó un aumento medible en el tamaño de ninguno de los talos medidos después de cinco años. En los Valles Secos de McMurdo, las tasas de crecimiento de líquenes variaron en diferentes sitios, lo que indica respuestas a los cambios climáticos regionales, incluidas las alteraciones en los patrones de nevadas. Esta adaptación a lo largo del tiempo demuestra la resiliencia del liquen a las cambiantes condiciones ambientales en la Antártida, lo que sugiere su uso como indicador del cambio climático en la región. La tecnología de sistemas de información geográfica se ha utilizado para detectar cambios sutiles en el crecimiento de Buellia frigida durante 42 años. A tasas de crecimiento radial de 0,0036 mm por año, aproximadamente el grosor de una hifa fúngica individual—se estima que algunos talos tienen al menos 6.500 años de antigüedad, que datan del final de la Edad de Piedra.

Los estudios sobre la genética de la población de Buellia frigida indican una dispersión limitada entre las regiones de la Antártida, probablemente influenciada por los patrones de viento predominantes y las barreras físicas, como los glaciares. Si bien las esporas de B. frigida tienen el potencial de dispersarse gracias al viento, el liquen coloniza predominantemente áreas específicas propicias para su crecimiento, particularmente aquellas con suficiente humedad durante el corto verano antártico, lo que demuestra cómo los factores ambientales afectan su dispersión. Muestras de B. frigida recolectada en Vestfold Hills y Mawson Station, en el este de la Antártida, reveló una variación genética mínima: solo tres genotipos en Vestfold Hills, que difieren en un solo nucleótido. El genotipo más común de B. frigida allí coincidió con especímenes de la estación Mawson, mostrando una baja diversidad genética en esta gran región antártica.

En investigación astrobiológica

Buellia frigida es uno de los pocos líquenes que ha estado a bordo de la Estación Espacial Internacional.

Buellia frigida es un organismo modelo en astrobiología que proporciona información sobre la adaptabilidad de la vida más allá de la Tierra y el potencial de supervivencia en el espacio. La investigación examina la resistencia de esta especie extremotolerante en condiciones adversas similares a las del espacio y Marte. B. frigida resiste factores abióticos no terrestres, incluida la exposición al espacio, los impactos de hipervelocidad y las condiciones simuladas en Marte, lo que ayuda a explicar las respuestas biológicas a entornos extremos.

Las pruebas exponen a B. frigida a factores estresantes como el vacío, la radiación UV y la desecación para medir su viabilidad y actividad fotosintética. Estas pruebas revelan que B. frigida mantiene una alta viabilidad postexposición y sufre un daño mínimo a su capacidad fotosintética en estas condiciones. Esta resiliencia proviene de mecanismos protectores que incluyen rasgos morfológicos, compuestos secundarios y anhidrobiosis durante la desecación, características que también permiten que sobrevivan otros líquenes extremotolerantes.

Los experimentos espaciales en la Estación Espacial Internacional (ISS) y en condiciones simuladas de Marte probaron la supervivencia del liquen. Un estudio mostró que la exposición a condiciones de órbita terrestre baja resultó en una viabilidad reducida de sus componentes fúngicos y algales, pero el compañero fúngico se vio menos afectado que el compañero algal. A pesar de esto, el liquen mantuvo su estructura, mostrando resiliencia a un entorno extraterrestre. Esto indicaba una potencial adaptación de este organismo terrestre a las condiciones espaciales.

Diferentes resultados surgieron del proyecto Biology and Mars Experiment (BIOMEX) de la Agencia Espacial Europea, también llevado a cabo en la ISS. Estos experimentos mostraron altas tasas de mortalidad para simbiontes de algas y hongos de B. frigida en condiciones similares de órbita terrestre baja, lo que sugiere un potencial de supervivencia reducido en entornos extraterrestres extremos y cuestiona si Marte podría soportar este liquen. En estudios BIOMEX adicionales, los investigadores examinaron la integridad del ADN de B. frigida durante 1,5 años. Utilizaron la técnica de ADN Polimórfico Amplificado al Azar y observaron alteraciones del ADN en líquenes expuestos al espacio en comparación con los controles terrestres, lo que indica una resistencia limitada de Buellia frigida a las condiciones del espacio y entornos similares a Marte.

Taxonomía

El liquen fue descrito en 1910 por el botánico británico Otto Darbishire. El espécimen tipo fue recolectado por Reginald Koettlitz en 1902 en Granite Harbour en McMurdo Sound creciendo sobre toba. Las muestras fueron obtenidas como parte de la Expedición Antártica Nacional Británica de 1901-1904. El diagnóstico del liquen fue el siguiente (traducido del latín):

Corteza gruesa, de color gris pardusco, continua o más a menudo discontinua, formando pequeñas manchas, fisuradas y rotas, a menudo algo tuberculosas-granulosas, con un margen más oscuro y distintivo, y un hipotalo separado; apotecio negro, inicialmente sumergido en el talo, marginado, luego emergente, no marginado, plano o convexo, de 0,5 a 1,0 mm de ancho; epitecio negro u ocasionalmente (en el mismo espécimen) decolorado; hipotecio oscureciéndose a marrón u ocasionalmente decolorado o carbonoso; apotecios que ocasionalmente contienen gonidios en un anfitecio (similar a las especies de Rinodina), pero cuando maduran, siempre sin anfitecio; esporas ocho, marrones, bicelulares, 0.009-0.015 mm.

Darbishire observó que las especies recién descritas parecían pertenecer al género Buellia. Sin embargo, señaló que en sus primeras etapas de desarrollo, el apotecio a veces tenía características lecanorinas, compartiendo características con el género Rinodina. Señaló que el hipotecio, una capa específica de tejido en el apotecio del liquen, a menudo era carbonoso (ennegrecido), particularmente cerca de los bordes del apotecio. Darbishire reconoció la estrecha relación entre los géneros Buellia y Rinodina. En 1948, Carroll William Dodge propuso transferir el taxón al género Rinodina; sin embargo, el nombre Rinodina frigida no fue publicado válidamente por Dodge. Más tarde, en 1973, Dodge colocó el taxón en el género Beltraminia como Beltraminia frigida en su obra Liquen Flora of the Antarctic Continent and Adjacent Islands. Desde entonces, el género Beltraminia ha sido sinonimizado con Dimelaena. En su monografía de 1968 sobre líquenes antárticos, Elke Mackenzie apoyó la ubicación de Darbishire en Buellia, en gran parte debido a la estructura de lecideína de la apotecia madura, en la que el disco carece de un margen talino.

Darbishire también describió simultáneamente Buellia quercina, recolectada en la misma localidad tipo que B. frigidia, pero con un margen más efigie y un color más claro. MacKenzie rechazó el valor taxonómico de las variaciones en los colores negro, gris y blanquecino del talo debido a variaciones anatómicas del liquen, y redujo B. quercina a sinonimia.

Un estudio de filogenética molecular de 2016 de las Caliciáceas incluyó a B. frigida en su análisis. En el árbol filogenético construido, esta especie apareció como hermana (pariente evolutivo más cercano) de Amandinea coniops; el clado que contenía estas dos especies era en sí mismo hermano de Amandinea punctata; un resultado similar se obtuvo en un análisis molecular publicado en 2023. Se sabe que el género Buellia en sí mismo no es monofilético (derivado de un solo ancestro común).

Notas

  1. ↑ Pasaje traducido por GPT-4.

Referencias

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