Las especies del género Pimelia se encuentran muy relacionadas entre sí y su diferenciación se establece en función de particularidades genéticas y de la morfología de los respectivos aparatos reproductores.
Descripción
Morfología
Presenta una longitud entre 13,5 y 17,5 mm. Se caracteriza por tener unas antenas largas que sobrepasan la base del protórax, el cual es pequeño, de forma transversal y con los costados redondeados. La superficie del protórax es granulada en la parte lateral y lisa en la dorsal. El pronoto es aproximadamente 1,5 veces más ancho que largo, con la máxima anchura en la parte media.
En cuanto a los élitros, estos están muy desarrollados, son semiesféricos, muy anchos y redondeados, presentan un contorno subcircular y una base más ancha que la del protórax, con unos húmeros bien definidos que sobresalen hacia delante. Su superficie es granulosa y está cubierta por una tuberculación pequeña y densa, organizada en líneas horizontales, con cuatro costillas granulosas y marcadas. La costilla premarginal es clara y bien definida, aunque también está formada por aglomeraciones de gránulos. Los intervalos entre las costillas presentan hendiduras profundas y arrugas transversales formadas por la acumulación de microgránulos, lo que confiere a la superficie un aspecto irregular y rugoso.
En las extremidades, las mesotibias tienen el borde externo plano y sin surcos, terminando en una prolongación fina y aplanada en el extremo. En las metatibias, el primer espolón es más corto que el primer segmento de los metatarsos, que no están deprimidos lateralmente.
Dorsal de Pimelia rotundata vista desde una lupa.
Ventral de Pimelia rotundata vista desde una lupa.
Coloración críptica
Las especies del género Pimelia, a pesar de presentar una coloración completamente negra, adquieren un tono terroso debido al polvo o la tierra que queda retenida en las irregularidades de sus élitros, lo que les proporciona un camuflaje eficaz en su entorno.
Coloración críptica en Pimelia rotundata.
Características
La subfamilia Pimeliinae presenta una distribución en áreas áridas de todo el mundo, por lo que los adultos de la mayoría de las especies de Pimeliinae presentan adaptaciones morfológicas y fisiológicas para sobrevivir a las condiciones xéricas extremas con la finalidad de ahorrar agua y preservar el balance hídrico. Algunos ejemplos de estas adaptaciones son la unión entre los élitros a lo largo de la sutura y con los esternitos abdominales, la pérdida del segundo par de alas, la presencia de una cavidad subelitral que ayuda al control de la pérdida de agua por los espiráculos y los hábitos nocturnos o diurnos durante las horas de mayor radiación solar.
A su vez, la subfamilia presenta como sinapomorfías la ausencia de glándulas de defensa correlacionada con la ausencia de membranas intersternales, así como la rotación de 180º del edeago dispuesto dorsalmente respecto al tegmen.
Las convergencias morfológicas y el elevado grado de autapomorfía han dificultado las relaciones filogenéticas dentro de Pimeliinae. Sin embargo, la variabilidad del ovopositor y los genitales masculinos, son una característica especialmente informativa para resolver relaciones filogenéticas a nivel de género y especie.
A nivel de género, las especies del género Pimelia constituyen un grupo muy heterogéneo. Entre las sinapomorfias más destacadas se encuentra su color negro característico, la presencia de un mentón cuadrado-cordiforme y unas antenas con los antenómeros proximales alargados, mientras que los segmentos distales son algo globosos y los dos últimos se encuentran fusionados. Presentan un cuerpo compacto, con la cabeza y el protórax más estrechos que los élitros.
Si bien presentan una morfología conservada, el género muestra una gran variabilidad en aspectos como el tamaño corporal, la morfología de los élitros y los hábitos de actividad.
Distribución y hábitat
La característica evolutiva más distintiva de la subfamilia Pimeliinae es el conjunto de adaptaciones morfológicas y fisiológicas que le permiten sobrevivir en condiciones de sequía extrema, lo que ha posibilitado su exitosa expansión a zonas áridas de todo el mundo.
Pimelia rotundata en su hábitat.
El antepasado común de la familia Tenebrionidae estaba adaptado a ambientes áridos, pero la reducción de estos ambientes durante el Cretácico medio probablemente tuvo un impacto negativo en la diversificación de las especies áridas dentro del grupo. Como resultado, la mayoría de las subfamilias actuales son más diversas en ambientes tropicales, con la excepción de Pimeliinae.
Turre, Almería.
El género Pimelia se originó durante el Oligoceno, hace aproximadamente 31,2 millones de años, situándose su origen biogeográfico en Asia Central. Desde allí, sus miembros colonizaron el noreste de África y radiaron hacia el oeste, extendiéndose por Marruecos, la Península Ibérica y las Islas Canarias. La historia geológica del mar Mediterráneo, especialmente desde finales del Oligoceno, ha influido decisivamente en su distribución y diversidad actual, un proceso marcado por la aparición y desaparición de barreras geográficas que favoreció fenómenos de aislamiento y diversificación de las distintas especies. En la actualidad, estas especies se encuentran preferentemente en hábitats xerófilos de toda la cuenca mediterránea y en Oriente Próximo.
Taxonomía
Posición sistemática
P. rotundata pertenece a la familia Tenebrionidae, una de las grandes familias de coleópteros con aproximadamente 20.000 especies descritas. Se clasifica dentro de la subfamilia Pimeliinae, la tribu Pimeliini y el género Pimelia, siendo este género el más diverso de la tribu, con aproximadamente 320 especies descritas.
El género Pimelia ha sido tradicionalmente clasificado por Solier en 1836 en cuatro subgéneros: Pimelia, Amblyptera, Camphonota y Ecoforoma, basándose principalmente en caracteres morfológicos. Entre los cuales P. rotundata se clasifica en el subgénero Pimelia. Sin embargo, estudios recientes basados en filogenia molecular han demostrado que esta clasificación no refleja adecuadamente las relaciones evolutivas dentro del grupo, ya que algunos de estos subgéneros no son monofiléticos.
Según un estudio reciente, el género Pimelia debe reorganizarse en un sistema más complejo, compuesto por cuatro clados que incluyen un total de 13 subgéneros. Asimismo, se redefinen algunos subgéneros tradicionales y se describen otros nuevos, como Iberomelia, Italomelia, Magrebmelia, Hispanomelia, Massadraamelia y Amblypteraca. En esta nueva clasificación, P. rotundata se clasifica en el subgénero Hispanomelia.
P. rotundata se trata de una especie que con frecuencia se identifica de forma errónea y es confundida con Pimelia brevicollis. Además, algunos estudios la determinan sinónima de la especie Pimelia hispanica, aunque esta interpretación sigue siendo objeto de debate entre distintos autores.
Ecología
Alimentación
Como todas las especies del género, P. rotundata es un insecto bastante oportunista que presenta un régimen mixto, tanto saprófago como fitófago, por lo que se alimenta de materia en descomposición y vegetación. Además, su estrategia de supervivencia se ve potenciada por sus capacidades cognitivas. De hecho, algunos estudios han demostrado que estos insectos, en determinadas condiciones, pueden localizar un alimento, registrar su ubicación y volver posteriormente para dar cuenta de él.
Patrones de actividad
Los individuos de esta especie presentan actividad mayoritariamente nocturna, encontrándose de día refugiados bajo piedras y bajo los arbustos tumbados sobre el suelo más o menos arenoso. Algunos individuos se encuentran parcial o totalmente enterrados.
Hábitos de vida y minimización de la pérdida de agua
En cuanto a su modo de vida, las pimelias son escarabajos adaptados a ambientes áridos y semiáridos, como desiertos y sistemas dunares, condiciones extremas para muchos otros insectos. Esto es debido a varias adaptaciones morfológicas que permiten al género Pimelia sobrevivir en el desierto, incluyendo las capas de lípidos de la epicutícula, escleritos fusionados, la cavidad subelitral y la textura de la superficie del cuerpo. Gran parte del éxito de los escarabajos tenebriónidos en hábitats desérticos se debe al desarrollo de las cutículas impermeables.
En primer lugar, con la finalidad de minimizar la pérdida de agua, presentan un tegumento duro y fuertemente esclerotizado. A su vez, las pimelias disponen de una cámara aérea subelitral que actúa como aislante térmico y donde los espiráculos abdominales permanecen protegidos, reduciendo así la pérdida de agua por evaporación. De esta manera, son capaces de soportar hasta un 20% de desecación y, además, sus cripto nefridios están adaptados para evitar la pérdida innecesaria de agua durante la excreción, produciendo desechos altamente concentrados en cloruro potásico.
Aunque pueden aprovechar el agua del rocío o de alimentos frescos cuando están disponibles, también son capaces de sobrevivir sin estos recursos, obteniendo agua metabólica a partir de los lípidos.
Finalmente, las especies del género Pimelia son diurnas, emergen durante la mañana y posteriormente tarde en la noche, por lo que se mantienen enterradas bajo la arena durante las horas más calurosas del día. Esta restricción de la actividad a los momentos de menor calor está relacionada con la tolerancia al calor de este género.
Reproducción
Las especies del género Pimelia son univoltinas, es decir, completan un único ciclo biológico al año y presentan una sola generación anual.
Los adultos emergen tras la muda a finales del verano y comienzos del otoño (septiembre-octubre). Durante este periodo están activos en la superficie de la arena, pero no se observan apareamientos, ya que los individuos aún no han alcanzado la madurez sexual.
Con la llegada del invierno, los adultos permanecen enterrados en la arena, donde entran en diapausa. Se encuentran enterrados en la arena, a 5 - 30 cm de profundidad, cerca de plantas graminoides. Hasta finales de febrero, los individuos permanecen completamente inactivos, sin alimentarse, a temperaturas bajas (0 - 10 °C) y con los ovarios en reposo. En este periodo, presentan comportamientos como geotropismo positivo y fototropismo negativo. A partir de marzo, se encuentran fisiológicamente preparados para reanudar la actividad, aunque esperan a que las condiciones ambientales externas sean favorables, entrando en una fase de quiescencia antes de la actividad y reproducción primaveral.
En abril los ovocitos comienzan a crecer y a acumular vitelo, lo que indica la entrada en la fase reproductiva activa. En este periodo, los adultos reaparecen en la superficie y alcanzan la madurez sexual. La reproducción tiene lugar principalmente entre mayo y julio.
Durante la cópula, el macho transfiere un espermatóforo y las parejas pueden copular varias veces a lo largo de la temporada. A su vez, las hembras excavan pequeños hoyos en la arena, donde depositan un único huevo por hoyo, generalmente a una profundidad de 25 - 30 cm, lo que favorece su desarrollo. Por el contrario, los huevos depositados en la superficie no suelen desarrollarse debido a la desecación y la depredación, la cual se puede dar por individuos de la propia especie.
Las larvas se desarrollan en el subsuelo y pueden encontrarse a lo largo de todo el año. La pupación tiene lugar durante el verano, especialmente en el mes de agosto, emergiendo los nuevos adultos que reiniciarán el ciclo biológico. La muerte de los adultos se produce después del periodo reproductivo.
En conjunto, la mayoría de los individuos completa un ciclo de vida de aproximadamente un año, aunque de forma excepcional algunos pueden sobrevivir durante más de un año.
Como curiosidad, normalmente las especies del género Pimelia son animales detritívoros, pero durante la temporada de apareamiento pueden canibalizar otros adultos, larvas y huevos. Este comportamiento puede ser debido a la necesidad de nutrientes adicionales o simplemente para eliminar a los competidores.
Estado de conservación y amenazas
La acción humana directa es la amenaza más grave e inmediata para la supervivencia de las especies del género Pimelia, provocando una pérdida o una reducción drástica del hábitat natural de especies.
La fragmentación del hábitat y el aislamiento geográfico son factores críticos debido a la biología de estos insectos, que no pueden volar y tienen una capacidad de dispersión muy limitada, y la actividad humana actual agrava este aislamiento. Esto deja a algunas especies confinadas en áreas extremadamente pequeñas y vulnerables, sin posibilidad de conectarse con otros hábitats adecuados.
Por último, las restricciones ambientales y climáticas actúan como limitantes naturales. Se ha observado que factores como el estrés por desecación en zonas bajas y las temperaturas subóptimas en alta montaña, obligan a las especies a sincronizar sus ciclos de vida de forma muy estricta. Cualquier alteración de estos equilibrios térmicos o de humedad representa un riesgo elevado, especialmente para aquellas poblaciones que ya presentan una densidad muy baja o que están altamente especializadas en nichos ecológicos concretos.
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