Psephurus gladius

Pez espátula del Yangtsé
Rango temporal: Cretácico superior-Reciente

Especímenes preservados en el Museo de Ciencias Hidrobiológicas, Instituto de Hidrobiología, Wuhan, China.
Estado de conservación
Extinto (EX)
Extinto desde 2022 (UICN 3.1)
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
Subreino: Eumetazoa
(sin rango) Bilateria
Superfilo: Deuterostomia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata/Craniata
Infrafilo: Gnathostomata
Superclase: Osteichthyes
Clase: Actinopterygii
Subclase: Chondrostei
Orden: Acipenseriformes
Familia: Polyodontidae
Tribu: Psephurini
Grande & Bemis, 1991
Género: Psephurus
Günther, 1873
Especie: P. gladius
(Martens, 1862)
Distribución
El río Yangtsé y Amarillo junto con el Mar de la China Oriental fueron el principal hábitat de Psephurus gladius
El río Yangtsé y Amarillo junto con el Mar de la China Oriental fueron el principal hábitat de Psephurus gladius
Sinonimia
  • Polyodon gladius von Martens 1862
  • Spatularia (Polyodon) angustifolium Kaup 1862
  • Polyodon angustifolium (Kaup 1862)
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El pez espátula del Yangtsé o pez espátula chino (Psephurus gladius) (en chino tradicional, 白鱘; en chino simplificado, 白鲟; pinyin, báixún) es una especie extinta de pez acipenseriforme de la familia Polyodontidae que habitaba principalmente en las aguas del río Yangtsé junto con el mar de la China Oriental, pero también se registró históricamente en el río Huang He y en el mar Amarillo. Se caracterizaba por poseer un hocico alargado y puntiagudo con base ancha en forma de espátula, además de una boca grande con mandíbulas protráctiles. Esta especie podía medir unos 3 metros de longitud y pesar unos 300 kilogramos, pero hay registros dudosos de ejemplares que medían hasta 7 metros y pesaban hasta 500 kilogramos.El pez espátula chino era omnívoro, se nutría de otras especies de peces y algunos crustáceos betónicos como camarones y cangrejos. Era una especie anádroma, es decir, desarrollaba una amplia parte de su vida en el mar para luego migrar río arriba para reproducirse, su periodo de desove era entre los meses de marzo y abril. Esta especie por lo general se encontraba en los cauces de los ríos que habitaba entre las capas medias e inferiores de la columna de agua, pero en ocasiones se desplazaba hacia lagos de gran tamaño.

El pez espátula chino se declaró oficialmente extinto en el año 2022, con un tiempo estimado de extinción para 2005 y no más tarde de 2010, aunque se había extinguido funcionalmente en 1993. Entre las principales causas de su extinción fue la construcción de la presa de Gezhouba y la presa de las Tres Gargantas, que provocó la fragmentación de la población y bloqueó la ruta de migración de desove anádromo, que redujo la cantidad de individuos a solo unos pocos. La sobrepesca también fue otra causa principal de la desaparición de esta especie debido a que su captura se practicaba desde hacía siglos y las capturas anuales que alcanzaban las 25 toneladas en la década de 1970. Desde la década de 1990, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) catalogó oficialmente a la especie como especie en peligro crítico de extinción y el último ejemplar fue visto en el año 2003. Un artículo de 2019 que incluyó a científicos del Instituto de Investigación Pesquera del Río Yangtsé determinaron que la especie se había extinguido. El Grupo de Especialistas en Esturiones de la Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN acordó por unanimidad su extinción el 15 de septiembre de 2019. El 21 de julio de 2022 se declaró oficialmente a la especie como extinta por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.

Descripción

Un ejemplar conservado en el Museo de Ciencias Hidrobiológicas del Instituto de Hidrobiología de Wuhan.

El pez espátula chino tenía el vientre blanco mientras que la espalda y cabeza eran grises, en la cabeza se ubicaban los ojos que eran pequeños y redondos. Sus aletas dorsales y su aleta anal estaban situadas en la parte posterior del cuerpo y el rostro en forma de espátula podía medir hasta un tercio de la longitud total del cuerpo, además que era estrecho y puntiagudo. La aleta caudal era heterocerca, es decir, que la espina se extendía hacia el lóbulo superior y también tenía el lóbulo inferior bien desarrollado. El cráneo es más alargado y estrecho que el del pez espátula americano, pero carece de la escultura presente en los huesos del cráneo de otros peces espátula, con los huesos estrellados (en forma de estrella) en el rostro menos numerosos que los del pez espátula americano. Los dientes eran pequeños, afilados, con forma de canino y curvados hacia adentro, los cuales se volvían proporcionalmente más pequeños en relación con la mandíbula durante el crecimiento, y en los adultos maduros estaban completamente fusionados al hueso. A diferencia del género Polyodon pero similar a los géneros fósiles de peces espátula, las mandíbulas eran más cortas y tenían una abertura proporcionalmente más estrecha además que la mandíbula superior no estaba firmemente unida a la caja craneana. Al igual que otros condrósteos, el esqueleto era en gran parte cartilaginoso y el cuerpo carecía de escamas, excepto por pequeñas escamas en el pedúnculo caudal y la aleta caudal.

Los juveniles alcanzaban un peso de alrededor de 1 a 1,5 kilogramos para su primer invierno y una longitud de 1 metro y un peso de aproximadamente 3,3 kilogramos cuando tenían un año de edad. Más allá de esta longitud, la ganancia de peso proporcional en relación con la longitud del cuerpo aumentaba drásticamente, con un aumento de peso de aproximadamente 12,5 kilogramos cuando tenían alrededor de 1,5 metros de largo y alcanzaban la madurez sexual con un peso de alrededor de 25 kilogramos. La longitud máxima del pez espátula chino fue estimada aparentemente por C. Ping en el año 1931, que registró que pescadores en Nankín capturaron un ejemplar con una longitud de 7 metros y un peso de 907 kilogramos. Sin embargo, según Grande y Bemis, los especímenes de más de 3 metros no se habían medido definitivamente. En cuanto el peso máximo que podía alcanzar esta especie, las bases de datos de FishBase y el Fondo Mundial para la Naturaleza dan un peso máximo conservador de 300 a 500 kilogramos. Se sugiere que los peces hembra crecían más que los peces machos una vez que alcanzaban la madurez sexual, aunque crecieron a tasas similares antes de esto. Se ha estimado que la esperanza de vida es de 29 a 38 años, aunque es probable que la esperanza de vida máxima teórica haya sido significativamente mayor, ya que la estimación reflejaba los impactos antropogénicos en la población.

Taxonomía e historia evolutiva

Dibujo científico de Psephurus gladius de 1868 en Nouvelles Archives du Muséum national d'histoire naturelle.

La especie fue nombrada por primera vez como una especie del género Polyodon por Eduard Carl von Martens en 1862, pero luego fue reclasificado en un su propio género monotípico por Albert Günther en 1873. La especie también recibió el nombre binomial de Spatularia angustifolium por Johann Jakob Kaup en el año 1862, pero se considera un sinónimo moderno de Psephurus gladius.

Filogenia de los géneros de la familia Polyodontidae
 
Polyodontidae
 
 

†Protopsephurus

 
 
 
 
 

†Paleopsephurus

 
 
Polyodontinae
 

†Psephurus

 
 
 

†Crossopholis

 
 

Polyodon

 
 
 
 
 
 

Relaciones filogenéticas de los géneros fósiles y reciente de los peces espátula según Grande et al. (2002).

Los peces espátula (Polyodontidae) junto con los esturiones (Acipenseridae) son las únicas familias vivas del orden Acipenseriformes. Los registros más antiguos de este orden datan del Jurásico temprano, hace más de 190 millones de años. El fósil de pez espátula más antiguo es del género Protopsephurus del Cretácico Inferior de China, que data de hace unos 120 millones de años. Los representantes más antiguos del género que contiene el pez espátula americano (Polyodon spathula) datan de hace unos 65 millones de años, desde el comienzo del Paleoceno.

Se han dado varias estimaciones de relojes moleculares para la edad de la divergencia entre el pez espátula estadounidense y el pez espátula chino, incluidos hace 68 millones de años, hace 72 millones de años, y hace 100 millones de años, todos datan del medio al Cretácico superior. Los géneros Psephurus, Crossopholis y Polyodon formaban a la subfamilia Polyodontinae, a la vez que el género Psephurus formaba su propia tribu, Psephurini. Esta tribu es el grupo hermano de la tribu Polyodontini conformado por Crossopholis y Polyodon. La osteología de esta especie comparada con otras especies de peces espátula determina que presentaba una condición pedomórfica al carecer de osificaciones particulares en los escapulocoracoides, la columna vertebral y el neurocráneo. Además, a diferencia del pez espátula americano, el pez espátula chino tenía los huesos maxilares y el palatocuadrado robustos y móviles, junto con branquiespinas cortas, gruesas y espaciadas. Estas características de esta especie reflejaba la permanencia de un linaje depredador cercana a los géneros fósiles del Cretácico superior.

Distribución, hábitat y ecología

Un ejemplar de Psephurus gladius exhibido en el Museo de Ciencias Hidrobiológicas del Instituto de Hidrobiología de Wuhan.

El pez espátula chino era originario de la cuenca del río Yangtsé (Chang Jiang) y su estuario en el Mar de China Oriental. Históricamente, también se ha registrado en la cuenca del río Amarillo (conectado al Yangtsé por el Gran Canal) y su estuario en el Mar Amarillo.Debido a su naturaleza anádroma, se encontraron ejemplares maduros en las aguas costeras del Mar de China Oriental y el Mar Amarillo; ocasionalmente, las mareas vivas los arrastraban a los tramos inferiores de los ríos Qiantang y Yong de la provincia de Zhejiang.

Comparación de tamaño del ejemplar hembra de pez espátula chino avistado en el año 2003 con otras especies de peces espátula.

La especie pasaba la mayor parte de su vida en la sección inferior del Yangtsé, incluyendo el agua salobre de su estuario, pero migraba a río arriba y hacia los principales afluentes para congregarse en pequeños cardúmenes para el desove, que tenía lugar en la primavera, desde mediados de marzo hasta principios de abril. Un sitio de desove en el río Jinsha, ubicado en el punto medio del río, a unos 60 metros de la orilla del río, tenía alrededor de 500 m de longitud y tenía una profundidad máxima de agua de 10 metros y un flujo de agua rápido, con sedimentos del fondo en los tramos inferiores llenos de guijarros y en los tramos superiores fangosos o arenosos. Un estudio sobre una muestra de peces espátula chinos en desove encontró que todos tenían al menos 8 años de edad.  Es probable que las hembras maduraran sexualmente más tarde que los machos, y probablemente no desovaran todos los años, probablemente cada dos años o con una frecuencia algo menor, como otros acipenseriformes. Los ovarios de la hembra contenían más de 100.000 huevos, cada uno de aproximadamente 2,7 milímetros de diámetro. Los cigotos y alevines en desarrollo se limitaban a la región de la cuenca del Yangtsé, aguas arriba de Luzhou, en el sureste de Sichuan, mientras que los ejemplares jóvenes y adultos se distribuían ampliamente por todo el río Yangtsé, desde el curso inferior hasta el superior.

Fotografía de un ejemplar en las costas del río Yangtsé tomado por el biólogo Wei Qiwei en el año 1993 en la ciudad de Yichang, provincia de Hubei, en el centro de China.

Los peces espátula chinos eran conocidos por ser buenos nadadores. A diferencia de su pariente, el pez espátula americano, que es un alimentador por filtración planctívoro, el pez espátula chino era principalmente piscívoro y se alimentaba principalmente de peces pequeños a medianos como anchoas (Coilia), ciprínidos (Coreius, Rhinogobio), gobios (Gobius), así como bagres (bagridae) y lenguados de la familia Bothidae. También comían camarones y cangrejos. Las mandíbulas, a diferencia del pez espátula americano pero similares a los esturiones y los peces espátula fósiles, eran capaces de protrusión, una forma de cinesis craneal que les permitía moverse en relación con el resto del cráneo, con la mandíbula superior pudiendo empujar hacia abajo y hacia adelante para atrapar presas. El pez espátula chino, al igual que otros Acipenseriformes y varios otros grupos de vertebrados, realiza electrorrecepción pasiva (la detección de campos eléctricos externos) mediante unas estructuras llamadas ampollas, que forman una extensión del sistema de la línea lateral de los órganos sensoriales. La electrorrecepción pasiva, donde los campos eléctricos se detectan, pero no se generan, como en los peces eléctricos. Estos electrorreceptores se utiliza principalmente para detectar los campos eléctricos débiles generados por las presas. La cabeza y el rostro del pez espátula chino, al igual que los de otros peces espátula, estaban densamente poblados de ampollas, lo que indica que mejorar la electrorrecepción era una de las principales funciones del rostro.

Conservación, declive y extinción

El pez espátula chino figura en la lista de animales protegidos de primer nivel de la República Popular de China desde 1983 y figura en el Apéndice II de la CITES desde 1998. Al igual que otras especies que habitan en este río asiático, se encuentra en grave peligro de extinción. No se han visto alevines de la especie desde 1995, ni ningún ejemplar de cualquier edad de la misma desde 2003. La población ha decrecido considerablemente a lo largo del siglo XX. Datos de las capturas ejercidas por los pescadores en el río Yangtzé entre los años 1982 y 2008 indican que fue en el año 1985 en el que más individuos de esta especie se pescaron. En total sumaron treinta y dos.

Representación en la obra del siglo XVII Buscando demonios en las montañas de Zheng Zhong

Aunque siguieran existiendo individuos de pez espátula del Yangtzé los expertos en conservación de especies marinas piensan que su número sería demasiado bajo como para garantizar que la especie sobreviva. Actualmente existen métodos que crían especies en peligro en cautividad para luego reintroducirlas en su medio natural. El éxito de este método depende de que se encuentren ejemplares adultos en estado salvaje, lo cual no sucede desde 2009.

Los últimos registros del pez espátula chino en la cuenca del río Amarillo y su estuario datan de la década de 1960, aunque se observaron descensos entre los siglos XIII y XIX.Los descensos fueron significativos en toda su área de distribución principal en la cuenca del Yangtsé, pero las capturas anuales de 25 toneladas continuaron hasta la década de 1970. En 1983, el gobierno chino ilegalizó la pesca de la especie debido a su descenso en número. La especie todavía se encontraba en pequeñas cantidades en la década de 1980 (por ejemplo, se capturaron 32 en 1985), y se vieron ejemplares jóvenes tan recientemente como en 1995. Debido a la rareza del pez cuando se comprendió que estaba en peligro, y al hecho de que los peces adultos eran difíciles de mantener en cautiverio, los intentos de crear una población de cría en cautiverio fracasaron.

Un ejemplar preservado con algunas especies de peces en el Museo de Historia Natural de Tianjin.

Desde el año 2000, solo se han confirmado dos avistamientos del pez vivo, ambos en la cuenca del Yangtzé: el primero fue una hembra de 3,3 metros y 117 kilogramos capturada en Nankín en 2002, y el segundo fue una hembra de 3,52 metros y 160 kilogramos capturada accidentalmente en Yibin, Sichuan, el 24 de enero de 2003 por el pescador Liu Longhua; el primero murió a pesar de los intentos de salvarlo y el segundo fue marcado con una radio y liberado, pero la etiqueta dejó de funcionar después de solo 12 horas.

Durante una búsqueda realizada en la cuenca del Yangtsé de 2006 a 2008, un equipo de investigación de la Academia China de Ciencias Pesqueras en Jingzhou no logró capturar ningún pez espátula, pero se registraron dos posibles especímenes con señales hidroacústicas. Un estudio exhaustivo publicado en 2019, que incluyó a científicos del Instituto de Investigación Pesquera del Río Yangtsé , encontró que la especie estaba ciertamente extinta, basándose en su ausencia en extensos estudios de captura del Yangtsé entre 2017 y 2018. El documento estimó que la especie se extinguió entre 2005 y 2010, pero se extinguió funcionalmente en 1993. La causa principal de su extinción fue la sobrepesca y la construcción de presas a lo largo del Yangtsé. El pez espátula sufrió una grave sobrepesca en todas las etapas de crecimiento, desde los alevines (fácilmente capturados con métodos de pesca tradicionales) hasta la edad adulta. Esto, sumado al largo periodo generacional debido a su lenta maduración, redujo la sostenibilidad de las poblaciones viables. La construcción de presas, en particular la presa de Gezhouba , que entró en funcionamiento en 1981, y la presa de las Tres Gargantas, encerró y dividió las poblaciones e impidió la migración para el desove. Por lo tanto, el documento recomendó la reclasificación de la especie como Extinta por la UICN.  El Grupo de Especialistas en Esturión de la Comisión de Supervivencia de Especies de la UICN también formuló una recomendación similar en septiembre de 2019.Actualmente está considerado como extinto según la lista roja de especies de la UICN.

Referencias

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