Umbilicaria torrefacta es una especie de liquen folioso saxícola (que habita en las rocas) de la familia Umbilicariaceae. Es una especie ártico-alpina de distribución circumpolar y está ampliamente distribuida dentro del reino Holártico, específicamente dentro de las regiones biogeográficas paleártica y neártico. Los rasgos característicos de Umbilicaria torrefacta incluyen la franja en forma de encaje en sus lóbulos y las placas en la parte inferior del talo. Un nombre común, callos de roca perforados, se refiere a las distintivas perforaciones en forma de tamiz en los márgenes del talo.
La especie fue descrita científicamente en 1777 por John Lightfoot y luego clasificada bajo el género Umbilicaria por Heinrich Schrader en 1794. Debido a su morfología algo variable, esta especie a menudo ha sido identificada erróneamente históricamente y descrita con diferentes nombres, lo que resulta en una sinonimia extensa. En 2017, se designó un ejemplar lectotipo para la especie, aclarando su estatus taxonómico. Los estudios de filogenética molecular han revelado relaciones complejas dentro de la familia Umbilicariaceae, lo que ha resultado en la revisión del género Umbilicaria. U. torrefacta es miembro de Gyrophora, un subgénero caracterizado por especies con crestas circulares en los discos de sus apotecios; talos rígidos, no pustulados; y metabolitos secundarios específicos, como el ácido girofórico y el ácido stictico.
Umbilicaria torrefacta tiene distintas propiedades espectrales, transmite muy poca luz y altera significativamente la firma espectral de las superficies rocosas. Muestra crecimiento inicial lento y reproducción retardada, con producción reproductiva que aumenta linealmente con el tamaño del talo. La estructura de la población está sesgada hacia individuos más pequeños, lo que indica un reclutamiento y colonización continuos en áreas recientemente expuestas. Estas características permiten a U. torrefacta adaptarse y mantener una presencia estable en entornos alpinos desafiantes.
Umbilicaria torrefacta se puede comparar con U. dura, U. multistrata y U. semitensis, todas las cuales comparten similitudes en apariencia, pero se pueden distinguir por diferencias en el tipo de esporas, la estructura del talo, la coloración y los componentes químicos, con distinciones específicas en la distribución geográfica y el tamaño de las esporas. En las Tierras Altas de Escocia se ha utilizado como liquen colorante, con fermentación en amoníaco que produce colores rojo violáceo a púrpura utilizados para tartanes y otros textiles.
Sinonimia
Debido a su morfología algo variable, esta especie ha sido mencionada en la literatura anterior con varios nombres. En 1778, Georg Heinrich Weber lo llamó Liquen erosus, y se crearon varios sinónimos cuando este epíteto se recombinó en diferentes géneros. En algún momento, algunos autores se refirieron a torrefacta como una variedad o forma de erosus, a pesar de que se publicó un año antes y, por lo tanto, tenía prioridad. En 1803 Erik Acharius introdujo el epíteto torrida (como Gyrophora erosa var. torrida), que fue reutilizado en combinaciones posteriores.
Umbilicaria torrefacta es un liquen con un talo que varía de 2 a 6 cm (3⁄4 a 2+3⁄8 pulgadas) de diámetro y consta de un solo lóbulo. Los talos suelen estar conectados de forma monófila al sustrato en un único punto de unión llamado ombligo. El talo a menudo está arrugado, con los bordes finamente disecados y perforados por pequeños orificios, lo que le da una apariencia de encaje. Estas perforaciones pueden aparecer ocasionalmente hacia el centro. El color de la superficie superior varía de marrón a marrón oscuro, y puede ser liso o tener una textura agrietada similar a una verruga. McCune y Geiser comparan las grietas superficiales con "suturas en un cráneo" y las tratan como características. La superficie inferior varía de marrón pálido a negro y presenta capas irregulares, delgadas y algo aplanadas que se asemejan a placas (trabéculas) que a menudo están desgarradas o perforadas. Aunque las rizinas (estructuras parecidas a raíces) están ausentes en esta especie, los flecos rasgados de las trabéculas pueden confundirse con rizinas. Los autores del siglo XIX notaron un olor similar al del té al volver a humedecerlo.
Parte inferior del talo.
Los apotecios (cuerpos fructíferos) son comunes y miden de 0,5 a 2 mm de diámetro. Están ligeramente sumergidos en depresiones en el talo y tienen una apariencia retorcida y girosa con discos negros. Las parafisis (filamentos estériles entre las esporas) no están ramificadas con puntas marrones. Las ascosporas (esporas producidas en los cuerpos fructíferos) son incoloras, hialinas (translúcidas), de forma elipsoide y no divididas por tabiques (particiones internas). Se han informado diferentes mediciones de esporas en la literatura: de 7 a 16,5 µm de largo por 5 a 10 µm de ancho de una fuente europea, y de 8 a 12 µm de largo por 4 a 6 µm de ancho de una fuente norteamericana. Los taloconidios (esporas reproductoras asexuales) están ausentes.
En estudios anatómicos, el talo de U. torrefacta muestra una variabilidad considerable en el grosor de sus capas. Por ejemplo, el grosor de la capa de algas varía de 25 a 65 µm, y la médula varía entre 40 y 105 µm. La corteza superior suele tener un grosor de 10 a 25 µm, mientras que la corteza inferior varía de 15 a 27,5 µm. Estas adaptaciones ayudan al liquen a optimizar la fotosíntesis y mantener la hidratación en diferentes condiciones ambientales.
La médula de Umbilicaria torrefacta se clasifica como del tipo "Ruebeliuna". Este tipo se caracteriza por escleroplecténquima, lo que significa que consiste en hifas muy compactas sin una orientación preferencial. Tanto las secciones transversales como las radiales de esta médula tienen una apariencia similar, asemejándose a una red de hifas aracnoideas (en forma de telaraña). Las células dentro de estas médulas están aún más densamente empaquetadas que en el tipo "Deusta", lo que da como resultado protoplastos estrechos que son difíciles de observar con aumentos normales del microscopio óptico.
Las pruebas químicas revelan que la médula (la capa interna del talo) reacciona con ciertas pruebas químicas puntuales: se vuelve C+ (rojo) y KC+ (rojo), lo que indica la presencia de ácido girofórico y ácido lecanórico. Permanece sin reaccionar con K y Pd. Sin embargo, cuando hay ácido stictico presente, la médula reacciona con K+ (amarillo) y Pd + (naranja).
Especies similares
La parte inferior de Umbilicaria angulata también presenta placas ubicadas cerca del ombligo, pero esta especie generalmente tiene rizinas cilíndricas ramificadas. Otro parecido, Umbilicaria hyperborea, tiene una superficie del talo similar a U. torrefacta e incluso puede desarrollar ligeras perforaciones; sin embargo, su superficie inferior es predominantemente lisa.
Umbilicaria torrefacta se puede comparar con Umbilicaria semitensis, que tiene varias características distintas a pesar de sus similitudes superficiales. Ambas especies habitan ambientes rocosos, pero U. semitensis se encuentra desde el sur de California hasta el sur de Oregón, a menudo en elevaciones más altas, como en el Parque Nacional Yosemite. Una diferencia característica entre las dos especies es el tipo de espora: U. semitensis tiene esporas muriformes más grandes, mientras que U. torrefacta posee esporas más pequeñas y simples. Además, la superficie inferior de U. semitensis puede variar de marrón oscuro a negro con rizinas distintas, a veces dándole una apariencia similar a U. torrefacta. Sin embargo, U. torrefacta generalmente se caracteriza por una superficie inferior marrón más pálida con placas (trabéculas) y rizinas, lo que la distingue de la típicamente más oscura U. semitensis. Estas diferencias se utilizan para separar las especies en los tratamientos.
Umbilicaria dura, descrita como una nueva especie en 2018, es similar en apariencia a Umbilicaria torrefacta, pero se puede distinguir por su talo más duro y grueso y su coloración más oscura. La superficie inferior de U. dura es de color marrón oscuro a negro, presentando de una a varias capas de trabéculas y rizinas, lo que contribuye a su apariencia multicapa. Por el contrario, U. torrefacta generalmente tiene una superficie inferior más clara con una sola capa de trabéculas. Químicamente, la U. dura contiene ácido girofórico como componente principal y carece de ácido umbilicárico. Las esporas de U. dura también son generalmente más pequeñas, midiendo entre 7,5 y 9,5 µm de longitud en comparación con las de U. torrefacta. U. dura se encuentra principalmente en Alaska y la Cordillera de las Cascadas de Oregón y Washington, prefiriendo paredes rocosas semiabrigadas.
Umbilicaria multistrata, otra especie descrita en 2018, se parece mucho a U. torrefacta. Se caracteriza por un talo grueso y una superficie inferior negra con múltiples capas de trabéculas y rizinas, similar a la U. dura. Sin embargo, U. multistrata se puede distinguir por la presencia de ácido umbilicárico además del ácido girofórico, que no se encuentra en U. torrefacta. Las esporas de U. multistrata son ligeramente más grandes, midiendo típicamente de 8,8 a 11,0 µm de longitud. U. multistrata se conoce solo en Alaska, donde crece en superficies abruptamente inclinadas y algo protegidas de rocas no alcalinas. Si bien U. torrefacta ocasionalmente puede tener una superficie inferior negra y un talo moderadamente grueso, generalmente no desarrolla las extensas trabéculas multicapa que se ven en U. multistrata.
Umbilicaria torrefacta se puede distinguir de Umbilicaria nodulospora por el talo marrón grisáceo de este último, que a menudo desarrolla grietas profundas y tiene apotecios juveniles angulares a estrellados. U. nodulospora también presenta una superficie inferior rizinada y produce ascosporas nodulosas asimétricas, en contraste con las ascosporas elipsoides simétricas de U. torrefacta. Además, U. nodulospora se encuentra principalmente en basalto en el centro de Oregón hasta el noreste de California, prefiriendo laderas empinadas orientadas al norte.
Hábitat y distribución
Umbilicaria torrefacta se encuentra en ambientes rocosos alpinos dentro de la región Holártica, cubriendo tanto las áreas biogeográficas Paleárticas como neárticas. Crece en afloramientos rocosos, tanto abiertos como protegidos. Según la monografía de Llano de 1950 sobre Umbilicaria, en América del Norte, no se ha registrado al sur de las Montañas Blancas de California y no se ha encontrado en América del Sur. Crece en la zona de salpicaduras de los ecosistemas costeros, particularmente a lo largo del Mar Blanco en Rusia. Esta especie de liquen prefiere una variedad de hábitats costeros, creciendo en paredes rocosas verticales y en campos de rocas. Ocasionalmente está expuesta a salpicaduras marinas, aunque tiende a favorecer ambientes más protegidos y menos frecuentemente mojados en comparación con su pariente Umbilicaria deusta. En la región de Nuuk, en el sur de Groenlandia, U. torrefacta se encuentra típicamente en rocas silíceas algo húmedas y, a menudo, en compañía de una comunidad de líquenes que incluye Aspicilia berntii, Bellemerea subsorediza, Lecidea lapicida, Miriquidica atrofulva, Miriquidica leucophaea, Miriquidica nigroleprosa, Montanelia disjuncta, Orphniospora moriopsis y Pseudephebe minuscula.
Ecología
Propiedades espectrales
Umbilicaria torrefacta tiene distintas propiedades espectrales que se han estudiado para comprender su interacción con la luz y las implicaciones para la teledetección. Los espectros de reflectancia para U. torrefacta oscilan entre el 3% y el 7% en el espectro visible, que es relativamente bajo debido a la presencia de clorofila y otros pigmentos que absorben la luz. Esta especie de liquen, como muchas otras, muestra características específicas de absorción cercanas a los 685 nanómetros (nm) asociadas a la clorofila, lo que la hace identificable a través de imágenes hiperespectrales. La reflectancia aumenta gradualmente en la región del infrarrojo cercano, alcanzando un máximo de alrededor de 1860 nm.
Los estudios sobre la transmitancia de la luz a través de U. torrefacta demuestran que transmite muy poca luz, típicamente menos del 3% en el rango espectral de 350-2500 nm. Esta baja transmitancia significa que U. torrefacta enmascara eficazmente el sustrato rocoso subyacente, evitando que la luz penetre a través del liquen hasta la roca que se encuentra debajo. Esta característica es crucial para las aplicaciones de teledetección, ya que indica que la presencia de U. torrefacta puede alterar significativamente la firma espectral de las superficies rocosas, lo que requiere el uso de técnicas de desmezcla espectral para diferenciar entre áreas de rocas desnudas y cubiertas de líquenes.
Umbilicaria torrefacta tiene un patrón de crecimiento caracterizado por una rápida expansión inicial seguida de una desaceleración gradual a medida que se acerca a su tamaño máximo. Un estudio realizado durante una cronosecuencia de 240 años en el antepaís del glaciar Hellstugubreen en el Parque Nacional Jotunheimen, Noruega, encontró que la tasa de crecimiento inicial de U. torrefacta es relativamente lenta en comparación con otras especies de Umbilicaria, con un promedio de 0,9 mm por año. El diámetro máximo observado del talo fue de 47 mm, con un período de crecimiento que se extendió a aproximadamente 107 años. Este patrón de crecimiento refleja una tendencia común entre los líquenes alpinos, donde el rápido crecimiento temprano es seguido por una fase de estabilización a medida que madura el liquen.
La reproducción en U. torrefacta está estrechamente relacionada con el tamaño del talo. La producción de apotecios aumenta con el tamaño del talo, apareciendo los primeros individuos fértiles alrededor de 8 a 12 mm de diámetro. Sin embargo, U. torrefacta tiende a comenzar a reproducirse más tarde que algunos de sus parientes, como U. hyperborea, que comienza a reproducirse en tamaños más pequeños. La producción reproductiva continúa creciendo con el tamaño del talo, pero la tendencia es más lineal en comparación con el aumento reproductivo exponencial observado en U. hyperborea. Esto sugiere una estrategia reproductiva más estable, probablemente influenciada por las duras condiciones alpinas en las que crece U. torrefacta.
Estructura de la población
La estructura poblacional de U. torrefacta en el antepaís glaciar estudiado está altamente sesgada hacia individuos más pequeños. Esta distribución sesgada del tamaño indica un reclutamiento y colonización continuos en áreas recién expuestas, típico de la sucesión primaria en ambientes alpinos. La mayoría de los individuos se encuentran en las clases de menor tamaño, lo que refleja una población compuesta predominantemente por talos más jóvenes. A pesar de esto, la especie demuestra resiliencia y la capacidad de establecerse con éxito en hábitats recientemente disponibles, contribuyendo a la estabilidad y persistencia de las comunidades de líquenes alpinos a lo largo del tiempo. Las distribuciones por clase de tamaño estaban sesgadas a talos pequeños, de acuerdo con el reclutamiento continuo durante la sucesión primaria.
Adaptaciones estructurales
A lo largo de la costa del Mar Blanco, el material de U. torrefacta muestra una marcada variación dependiente del sitio en la arquitectura del talo (corteza superior e inferior, capa de algas y médula) en superficies rocosas expuestas versus protegidas y microhábitats que difieren en humedad e irradiancia; las mediciones indican que estas capas pueden ser apreciablemente más gruesas o más delgadas según las condiciones locales. En todo este rango ambiental, los perfiles de pigmentos (clorofilas y carotenoides) permanecen comparativamente estables. Estos estudios documentan una plasticidad morfológica pronunciada con una composición de pigmentos relativamente conservadora en microclimas costeros del Mar Blanco.
Umbilicaria torrefacta tiene un significado histórico como tinte natural en las Tierras Altas de Escocia. Este liquen, comúnmente conocido como uno de los líquenes "crotales", se usaba tradicionalmente para teñir lana y telas. El tinte producido a partir de U. torrefacta produce una gama de colores, incluidos tonos rojo violáceo y magenta grisáceo, según el proceso de teñido y los mordientes utilizados. El método de fermentación implica remojar el liquen en una solución de amoníaco durante varias semanas para producir ricos tintes rojos y morados. Estos colores eran muy valorados y se usaban a menudo en tartanes y textiles escoceses tradicionales. El proceso de teñido con U. torrefacta y líquenes similares era parte integral de las tradiciones textiles de las Tierras Altas de Escocia. Los tintes para líquenes eran conocidos por sus colores vibrantes y duraderos, esenciales para crear los tonos vívidos que se ven en Highland dress.
Taxonomía
Umbilicaria torrefacta fue descrita y nombrada por primera vez en 1777 por el párroco-naturalista inglés John Lightfoot, como Liquen torrefactus. El espécimen tipo fue recolectado por Lightfoot en las Tierras Altas de Escocia. Lo llamó un "liquen arrugado de color triste, con verrugas rizadas negras" y señaló que era "frecuente en las rocas de las tierras altas". El epíteto de la especie torrefacta proviene de la palabra latina que significa "asado", que describe acertadamente la superficie superior vidriada de color marrón oscuro del liquen. En 1794, Heinrich Schrader reclasificó la especie bajo el género Umbilicaria, dando como resultado el nombre binomial actual, Umbilicaria torrefacta. El nombre del género Umbilicaria fue introducido por Georg Franz Hoffmann, e incluye principalmente especies que habitan en las rocas que se encuentran principalmente en las regiones boreales, alpinas y árticas de todo el mundo.
Uno de los especímenes del herbario de Dillenius, ilustrado aquí como la imagen #118 en la placa 30 de Historia muscorum, fue elegido para ser el lectotipo de Umbilicaria torrefacta.
La descripción de Lightfoot destacó varias características clave del liquen. Observó que consiste en una o varias hojas de un tono negro sombrío, marrón o apagado, conectadas en la base por un punto central o ombligo. Notó que la parte superior estaba arrugada con márgenes lobulados y desiguales, y una mayor concentración de fibras delgadas y comprimidas y granulación hacia el centro. El espacio entre las fibras está finamente granulado, y comparó la ligera rugosidad resultante similar a la textura del shagreen, un tipo de cuero texturizado. También describió los cuerpos fructíferos como numerosos tubérculos sésiles negros arrugados que parecen estar compuestos de pelos rizados, parecidos a los de Umbilicaria cylindrica, aunque menos regulares y menos brillantes. Lightfoot comentó que este liquen estaba representado en una de las conocidas imágenes de criptógamas representadas por Johann Jacob Dillenius en su obra de 1741, Historia muscorum.
Umbilicaria torrefacta es conocida por sus distintivas perforaciones en forma de tamiz en los márgenes del talo, lo que lleva a nombres vernáculos como "tripa de roca perforada", o "tripa de roca perforada". Las perforaciones se pueden ver más fácilmente si se sostienen contra una luz. Este rasgo característico hace que sea relativamente fácil de distinguir de otras especies dentro del género. "Musgo cerebral desgarrado" es un nombre vernáculo histórico para la especie sugerido por Samuel Frederick Gray en 1821.
A pesar de las descripciones tempranas detalladas, la tipificación adecuada de U. torrefacta enfrentó desafíos debido a una historia de sinónimos y identificaciones erróneas. En 2017, Geir Hestmark designó un lectotipo del herbario de Dillenius, que corresponde bien con la descripción original de Lightfoot. La lectotipificación estabilizó el uso del nombre en tratamientos posteriores.
Los estudios de filogenética molecular han demostrado que la circunscripción tradicional del género Umbilicaria era parafilética, lo que significa que no incluía a todos los descendientes de un ancestro común. Los tratamientos modernos reconocen el subgénero Gyrophora, incluido U. torrefacta, que se caracteriza por sus talos rígidos y no pustulados y compuestos químicos específicos, incluidos los ácidos girofórico y lecanórico. Las especies del subgénero Gyrophora suelen tener superficies superiores lisas o granulares y carecen de las estructuras pustuladas que se observan en algunos otros miembros de la familia. Este grupo se encuentra principalmente en la región holártica, cubriendo tanto el norte de América del Norte como Eurasia.
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