Giberelliinid

Giberelliinid (lühend GA) on rühm taimede kasvuhormoone. Need on diterpeensed fütohormoonid, mis täidavad taimedes eri funktsioone seoses hüpokotüüli (idulehtedest allapoole jääva varreosa) pikenemise, seemnete idanemise, õitsemise jne kontrollimisega. Enamiku morfogeneetiliste protsesside kontrollimisel toimivad giberelliinid analoogselt auksiinidega ning on tsütokiniinide ja abstsitsiinhappe antagonistid. Keemiliselt struktuurilt on kõik giberelliinid tetratsüklilised diterpeenhapped.

Keemiline struktuur ja klassifikatsioon

Levinumad aktiivsed giberelliinid on GA₁, GA₃, GA₄ ja GA₇ ning nõrgema aktiivsusega on GA₅ ja GA₆, millel on siiski võtmeroll giberelliinist sõltuvas õitsemise esilekutsumisel üheidulehelistel. Muude giberelliinide hulgas on enamik neist aktiivsete giberelliinide või nende inaktiveerimise produktide biosünteesi prekursorid.

Erinevalt auksiinidest on aine giberelliiniks klassifitseerimise kriteeriumiks pigem vastavus teatud keemilisele struktuurile kui bioloogilise aktiivsuse olemasolu. Taimedest, seentest ja bakteritest on leitud 136 erinevat, sarnase struktuuriga giberelliinide rühma kuuluvat ainet. Seega on giberelliinid kõige ulatuslikum fütohormoonide klass. Giberelliinid on ent-gibberellaani derivaadid ja nad on diterpenoidid, kuid biosünteesi eelkäija on ent-kaureen. Giberelliinidel võib olla tetra- või pentatsükliline struktuur (täiendav viieliikmeline laktoonitsükkel) ja need võivad sisaldada vastavalt 20 (C₂₀-giberelliinid, näiteks GA₁₂) või 19 (C₁₉-giberelliinid) süsinikuaatomit. Enamik giberelliine on happed ja seetõttu aktsepteeritakse nimetust GA (gibberelliinhape; inglise keeles "Gibberellic Acid") koos indeksiga, mis näitab avastamise järjekorda, näiteks GA₁, GA₃. Indeks ei kajasta mingil viisil keemilise struktuuri või positsiooni lähedust metaboolsetes radades. Vaatamata giberelliinide mitmekesisusele on mitmetel ühenditel märkimisväärne bioloogiline aktiivsus (GA₄, GA₁, GA₇, GA₃), ülejäänud on biosünteesi prekursorid või mitteaktiivsed vormid. Katsetöödes kasutatakse kõige sagedamini GA₃. Giberelliinid on ebastabiilsed ja lagunevad kiiresti happelises või aluselises keskkonnas.

Moodustamine

Giberelliine toodetakse plastiidides, taimerakkudes leiduvates topeltmembraansetes organellides. Plastiide on rohkem kui üks tüüp. Mõned levinumad tüübid on kloroplastid, kromoplastid, gerontoplastid, proplastidid ja leukoplastid. Nii nagu inimese ajuripats vabastab kasvuhormooni õigel ajal, vabastavad plastiidid õigel ajal giberelliine, et taim saaks kasvada. Seejärel muudetakse ja muudetakse neid taimerakkude endoplasmaatilises retiikulumis ja tsütosoolsetes osades aktiivseks.

Funktsioon

Aktiivsetel giberelliinidel on mitmesuguseid füsioloogilisi toimeid, millest igaüks sõltub nii olemasoleva giberelliini tüübist kui ka taimeliigist.

Stimuleerib varre pikenemist, stimuleerides rakkude jagunemist ja pikenemist.
Stimuleerib poldumist ja õitsemist reaktsioonina päevade pikenemisele.
Häirib seemnete puhkeaega mõnel taimel, mis vajab kasvamiseks kihistumist^[küsitav] või valgust.
Stimuleerib ensüümi (a-amülaasi) tootmist idanevates teraviljaterades, et mobiliseerida seemnevarusid.
Võib põhjustada partenokarpsete (seemneteta) viljade arengut.

Seemne idanemisel on giberelliinid väga tähtsad. Seemne peamine varuaine on tärklis, seda ei saa aga taim enne kasutada, kui tärklis on hüdrolüüsitud taimele kasutatavateks aineteks. Giberelliini mõjul sünteesitakse seemnes hüdrolüüsivaid ensüüme. Enamasti algab giberelliinide süntees siis, kui kasvab seemne veesisaldus.

2020. aastaks oli taimedest, seentest ja bakteritest tuvastatud kokku 136 giberelliini. Enamik taimi kasutab mitmesuguste giberelliinide segu. Kuigi nende omadused varieeruvad, ei osata siiski arvata, milleks selline heterogeensus vajalik on. Võimalik, et paljud eraldatud giberelliinid on lõpp-produkti sünteesi käigus tekkivad vahevormid.

Pärssimine

Mõnedes taimekaitsevahendites kasutatakse komponente, mis pärsivad giberelliinide toimet taimede arengule. Näiteks võimaldab kaltsiumproheksadioon (USAs müügil brändinime Apogee all) lühendada taimede kasvu pikkusse, nii et teraviljade kõrred on tugevamad ja kartulil suureneb mugulasaak.

Ajalugu

Esimesed sammud giberelliinide mõistmisse olid taimepatoloogia valdkonnas, kus käigus uuriti riisitaimede bakanae-haigust. Bakanae-haigus põhjustab riisi varte ja lehtede tugevat pikenemist ning lõpuks paneb need ümber kukkuma. 1926. aastal tuvastas Jaapani teadlane Eiichi Kurosawa, et bakanae-haigust põhjustab seen Gibberella fujikuroi. Hilisem töö Tokyo ülikoolis näitas, et haiguse sümptomid tekkisid seene toodetud aine mõjul, mis nimetati giberelliiniks.

Suurenenud suhtlus Jaapani ja Lääne vahel pärast Teist maailmasõda tõstis huvi giberelliini vastu Suurbritannias ja Ameerika Ühendriikides. Seda uuriti paralleelselt Briti firmas Imperial Chemical Industries ja USA põllumajandusministeeriumis, mõlemas eraldati mõlemad iseseisvalt giberelliinhappe. Ameeriklased panid sellele algselt nimeks giberelliin-X. Tänapäeval nimetatakse seda kemikaali giberelliin A₃ ehk GA₃.

Teadmised giberelliinidest levisid üle maailma, kuna nende kasutamise potentsiaal kaubanduslikult olulistel taimedel muutus ilmsemaks. Näiteks 1957. aastal teatas California ülikooli viinamarjakasvatusprofessor Davis katsetulemustest viinamarjade, eriti Thompsoni seemneteta lauaviinamarjade tootmisel. Viis aastat hiljem pihustati kõiki Californias asuvaid Thompsoni seemneteta lauaviinamarju marjade suuruse suurendamiseks giberelliiniga. Tuntud giberelliini biosünteesi inhibiitor on paklobutrasool (PBZ), mis omakorda pärsib kasvu ja indutseerib varajast viljakest ja seemnete teket.

Maailma rahvaarvu kiire tõusu ajal 1960. aastatel kardeti kroonilist toidupuudust. Seda välditi kõrge saagikusega taimesortide väljatöötamisega. Hilisem analüüs näitas, et olulist rolli uute sortide kõrgemas saagikuses mängisid just giberelliinid.

Viited

1 2 3 https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B8%D0%B1%D0%B1%D0%B5%D1%80%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D1%8B
1 2 3 4 5 https://en.wikipedia.org/wiki/Gibberellin
↑ https://study.com/learn/lesson/gibberellins-overview-function.html
↑ https://agrikaido.com/plant-hormones/gibberellins/
1 2 https://et.wikipedia.org/wiki/Fütohormoonid
↑ Hedden P, Sponsel V (2015). "A Century of Gibberellin Research". Journal of Plant Growth Regulation. 34 (4): 740–60. DOI:10.1007/s00344-015-9546-1. PMC 4622167. PMID 26523085.
↑ Hedden, Peter (23. november 2020). "The Current Status of Research on Gibberellin Biosynthesis". Plant and Cell Physiology. 61 (11): 1832–1849. DOI:10.1093/pcp/pcaa092. ISSN 1471-9053. PMC 7758035. PMID 32652020.
↑ Sponsel, Valerie M.; Hedden, Peter (2010), "Gibberellin Biosynthesis and Inactivation", Davies, Peter J. (toim), Plant Hormones (inglise), Dordrecht: Springer Netherlands, lk 63–94, DOI:10.1007/978-1-4020-2686-7_4, ISBN 978-1-4020-2684-3, vaadatud 29. jaanuaril 2022
↑ Rademacher, W., Spinelli, F. and Costa, G. (2006). Prohexadione-Ca: Modes of Action of a Multifunctional Plant Bioregulator for Fruit Trees. Acta Horticulturae. 727, 97-106. DOI: 10.17660/ActaHortic.2006.727.10 (vaadatud 19.08.2026)
↑ Oliveira, L. S. D., Fernandes, A. M., Soratto, R. P., Han, D., & Silva, R. M. D. (2021). Shoot growth, tuber yield and quality of two potato cultivars as affected by prohexadione-calcium application. Revista Ceres, 68(5), 411-419. https://doi.org/10.1590/0034-737X202168050006 (vaadatud 19.08.2026)

[viide1-1] 1 2 3 https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B8%D0%B1%D0%B1%D0%B5%D1%80%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D1%8B

[viide2-2] 1 2 3 4 5 https://en.wikipedia.org/wiki/Gibberellin

[viide5-3] ttps://study.com/learn/lesson/gibberellins-overview-function.html

[viide4-4] ttps://agrikaido.com/plant-hormones/gibberellins/

[viide3-5] 1 2 https://et.wikipedia.org/wiki/Fütohormoonid

[Hedden-2015-6] Hedden P, Sponsel V (2015). "A Century of Gibberellin Research". Journal of Plant Growth Regulation. 34 (4): 740–60. DOI:10.1007/s00344-015-9546-1. PMC 4622167. PMID 26523085.

[Hedden-2020-7] Hedden, Peter (23. november 2020). "The Current Status of Research on Gibberellin Biosynthesis". Plant and Cell Physiology. 61 (11): 1832–1849. DOI:10.1093/pcp/pcaa092. ISSN 1471-9053. PMC 7758035. PMID 32652020.

[Sponsel-2010-8] Sponsel, Valerie M.; Hedden, Peter (2010), "Gibberellin Biosynthesis and Inactivation", Davies, Peter J. (toim), Plant Hormones (inglise), Dordrecht: Springer Netherlands, lk 63–94, DOI:10.1007/978-1-4020-2686-7_4, ISBN 978-1-4020-2684-3, vaadatud 29. jaanuaril 2022

[9] Rademacher, W., Spinelli, F. and Costa, G. (2006). Prohexadione-Ca: Modes of Action of a Multifunctional Plant Bioregulator for Fruit Trees. Acta Horticulturae. 727, 97-106. DOI: 10.17660/ActaHortic.2006.727.10 (vaadatud 19.08.2026)

[10] Oliveira, L. S. D., Fernandes, A. M., Soratto, R. P., Han, D., & Silva, R. M. D. (2021). Shoot growth, tuber yield and quality of two potato cultivars as affected by prohexadione-calcium application. Revista Ceres, 68(5), 411-419. https://doi.org/10.1590/0034-737X202168050006 (vaadatud 19.08.2026)