Az Archamoebae az Amoebozoa korábban a mitokondriumok megjelenése előtt kialakultnak tartott csoportja. Fajai állatok endoparazitái vagy velük kommenzalizmusban élnek, például az Entamoeba és Endolimax nemzetségben. Néhány faj humán patogén, például amőbás vérhast okoz, a többi faj édesvízben él, és ostorral rendelkezik. Legtöbb faja 1 sejtmagot és ostort tartalmaz, de a Pelomyxa mindkettőből sokat tartalmaz.
Történet
Thomas Cavalier-Smith hozta létre a csoportot 1998-ban az Archezoa részeként, melyet a mitokondrium és más, a legtöbb eukariótára jellemző sejtszervecskék kialakulása előtt kialakult eukarióták csoportjaként használt. A korai rRNS-alapú molekuláris fák ezt alátámasztották, és néhány Archamoebae-nemzetséget a többi eukariótától korán elváltnak mutattak, így feltételezték, hogy mitokondriumhiánya elsődleges. Kevéssel később genetikai mitokondriummaradványokat találtak egyes fajokban, így a mitokondriumok kialakulása után fejlődött ki, és idővel azt elvesztette, és egyes amőbák és nyálkagombák közelebbi rokona.
Morfológia
Sokszínű amőbacsoport. Legtöbb faja ostorokat használ mozgáshoz, melyek axonémája a hagyományos ostorokéhoz hasonló, de nincs külső dineinkarja, és alapi teste mások nem. Oxigénmentes környezetben él, de egyes fajok tolerálnak kevés oxigént. Legtöbb faja nem rendelkezik mitokondriummal, vagy redukált mitoszóma van benne. Nincs Golgi-készüléke, de az azokban találhatókhoz hasonló vezikulumai szétszórtan az egész sejtben találhatók. Az Entamoebidae nem rendelkezik ostorral és kinetoszómával, a Tricholimax egy nem mozgó ostorral rendelkezik, minden magját önálló mikrotubulus-kúp öleli körül, és rendelkezik laterális mikrotubulus-gyökérből eredő rhizostylussal. A Pelobiontida lassú mono- vagy nem mozgó polikinetidával rendelkezik.
Élőhely
Talajban, édesvízben és tengerben él.
Életciklus
A Mastigamoeba balamuthi életciklusa többmagvú amőboid, egymagvú ostoros és cisztaállapottal rendelkezik, a trofozoita ostor nélküli, az ostoros állapot nem szaporodik. Ostoros állapota gyakran rendelkezik üvegszerű állábbal. A Mastigamoebidához hasonlóan ostoros állapottal rendelkezik a Rhizomastix és a Pelobiontida. Az emésztőrendszer Archamoebae-fajai stabil környezetben élnek, csak cisztaként távoznak, így nem igénylik az ostoros állapotot. A parazitizmus kialakulásához fontos volt a kitintartalmú ciszták képzésére való képesség. Ezek Schiff-pozitívak, a kalkofluorfehér festi, ami alapján a ciszta kitint és más poliszacharidokat tartalmaz.
Egyes fajai, például a Mastigamoeba balamuthi képesek baktericid 4-metilfenolt termelni feltehetően versenytársai növekedése csökkentésére saját közösségében (antibiózis). Az ehhez szükséges enzimek a Clostridialesből származnak.
Genetika
Az Archamoebae ősei szabadon élő aerob amőbák voltak, kitintartalmú cisztát képezhettek, volt proteázuk, de idővel egyszerűsödtek, és elvesztették mitokondriumukat.
Az Entamoeba genomja 4500 tRNS-gént tartalmaz feltehetően telomerként működő, a hagyományos telomerek helyén lévő lineáris csoportokban, szemben a Mastigamoeba balamuthival, ahol 219, a genomban szétszórt tRNS-gén van.
Dictyosteliidával alkotott csoportja közös őse 6019 ortocsoportot tartalmazott. Ezután két lépésben egyszerűsödött genomja: az elsőben – a Dictyostelida és az Archamoebae különválásakor – a mitokondrium és az oxidoreduktáz-aktivitások mellett 1532 ortocsoportot elvesztett, 55 új megjelent, ezután adaptáció szerint eltérő változások történtek: a továbbra is a környezeti erőforrásokat használó fajok 483 ortocsoportot vesztettek fel, és 426 – például új szénhidrátanyagcsere-folyamathoz kapcsolódó csoportok – jelent meg, míg az endobiózishoz adaptáltakban 2124 ortocsoport eltűnt az ostor mellett. A mitokondriumból kifejlődött sejtszervecske a M. balamuthi hidrogenoszómájához hasonlított eredetileg, mely nem rendelkezik genommal vagy a legtöbb mitokondriális anyagcsere-jellemzővel, beleértve a piruvát-dehidrogenázt, a citromsavciklust, az ATP-szintázt és az elektrontranszportlánc fehérjéit a szukcinát-dehidrogenáz kivételével, és az aerob anyagcsere helyett szubsztrátszintű foszforiláción alapuló egyszerű anyagcsere jelent meg.
Az Entamoeba histolyticakülső mitokondriális transzlokázából csak a TOM40 van jelen a TOM60 és a β-redő-inzertációs SAM50 mellett, míg a Mastigamoeba balamuthi-hidrogenoszóma csak a TOM40-et és a SAM50-et tartalmazza. Nem ismert Archamoebae-TIM-komponens, ezek túl sokszínűek lehetnek az Archamoebaeben a felismeréshez, azonban ismert a mitokondriális mátrixba vitelhez szükséges standard proteáz (mitokondriális feldolgozó peptidáz).
FlxL-szerű hisztidin-kinázai PAS doménnel rendelkeznek, bakteriális eredetűek, legközelebbi bakteriális rokonaik hemmel oxigént érzékelő szabályzók, melyek oxigén jelenlétében gátolják az oxigénérzékeny utak expresszióját, és e funkció előnyös lehet a Mastigamoeba számára, mivel védi az oxigénstresszel szemben.
Filogenetika
Az alábbi kladogram összefoglalja az Archamoebae-kládok kapcsolatát.
Egyes Entamoeba-fajok állatok parazitái. Emberben gyakori az Entamoeba dispar- és az Entamoeba histolytica-fertőzés. Ugyan az Entamoeba coli gyakori, gyakran ártalmatlan.
12345Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, Del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019. január 19.). "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes". J Eukaryot Microbiol. 66 (1): 4–119. doi:10.1111/jeu.12691. PMC6492006. PMID30257078.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
↑Silar, Philippe (2016). "Protistes Eucaryotes: Origine, Evolution et Biologie des Microbes Eucaryotes". HAL archives-ouvertes. 1–462.o. ISBN978-2-9555841-0-1.{{cite book}}: External link in |chapterurl= (súgó); Unknown parameter |chapterurl= ignored (|chapter-url= suggested) (súgó)
Ez a szócikk részben vagy egészben az Archamoebae című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
