Az Amoebozoa nagy taxonómiai csoport, mintegy 2400 amőboid protisztafajjal, melyek gyakran ujjszerű, lebenyes állábakkal és csőszerű mitokondriális cristákkal rendelkeznek. A 2010-es évektől már nem támogatott hagyományos besorolási sémák az Amoebozoát a Protista vagy a Protozoa ország törzseként sorolják be. A Nemzetközi Protisztológustársaság besorolatlan „szupercsoport”-nak tartja fenn az eukariótákon belül. A molekuláris genetikai analízis szerint az Amoebozoa monofiletikus, így klád. Az eukarióták filogenetikai fáiról szóló modern tanulmányok szerint az Opisthokonta, egy, az állatokat és gombákat és számos más, összesen 300 egysejtűfajt tartalmazó kládot tartalmazó csoport testvércsoportja. Az Amoebozoa és az Opisthokonta gyakran szerepel együtt magas szintű taxonban, melyet Unikonta, Amorphea vagy Opimoda néven is neveznek.
Az Amoebozoa sok ismert amőboid élőlényt tartalmaz, például a Chaost, az Entamoebát, Pelomyxát és az Amoebát is. Az Amoebozoa tagjai lehetnek héjasak vagy csupaszok, és a sejtek rendelkezhetnek ostorral. Édes-, tengervízben, mohákban és avarban is előfordulnak szabadon élő fajok. Néhányuk parazitaként vagy szimbiontaként él más élőlényekben, és egyesekről ismert, hogy betegséget okoz emberekben vagy más élőlényekben.
Bár a legtöbb fajuk egysejtű, a csoportnak része néhány nyálkagombaklád, melyek többsejtű életszakasszal is rendelkeznek, mely alatt az amőboid sejtek együtt maradnak többszöri sejtosztódás után plazmódiumot alkotva, vagy a sejtes nyálkagombák esetén aggregátumot képeznek.
Fajai mérete igen széles skálán van: egyesek csak 10-20µm-esek, míg mások a legnagyobb protozoonok közt vannak. Az Amoeba proteus, mely akár 800 μm hosszú is lehet, gyakran szerepel iskolákban és laboratóriumokban modellszervezetként például a méretük miatt. A többmagvú amőbák, például a Chaos és a Pelomyxa hossza elérheti a néhány millimétert, és néhány többsejtű faj, például a Fuligo septica nyálkagomba területe akár néhány négyzetméter is lehet.
Morfológia
Egy Mayorella génuszba tartozó amőba (Amoebozoa, Discosea)
Az Amoebozoa nagy, sokszínű csoport, de számos jellemző sok tagjában megvan. Sejtjeik általában egy szemcsés központi endoplazmára és egy tiszta külső ektoplazmára bonthatók. Mozgásuk során az endoplazma előre-, az ektoplazma hátrahalad a sejt külseje mentén. Sok fajuknak ekkor egyértelműen meghatározott elülső és hátulsó oldaluk van, és monopodiális formájúak lehetnek, ahol az egész sejt egyetlen állábként működik. A nagy állábak számos részre, úgynevezett alállábakra (szubpszeudopódium) válhatnak szét, melyek egy bizonyos hosszig kinyúlnak, majd visszahúzódnak mozgás, vagy táplálékbevitel végett. Egy sejt akár több fő állábat is képezhet, melyeken keresztül a sejt belsejének egésze a haladás irányába mozog. Ezek többé-kevésbé csőszerűek, és nagyrészt endoplazmával telítettek. A sejt tömege egy vezető állábba kerül, és a többi végül visszahúzódik, kivéve az élőlény irányváltoztatása esetén.
Bár legtöbb tagjuk „csupasz”, mint például az Amoeba- vagy a Chaos-fajok, vagy laza, kis pikkelyekből álló burokba burkolóznak, mint a Cochliopodium vagy a Korotnevella, az Arcellinida rend tagjai rideg héjakat alkotnak, melyeken egyetlen nyílás van, amelyen át az állábak létrejönnek. Ezek szerves anyagokból történő szekrécióval, mint például az Arcella esetén, vagy összegyűjtött részecskék összeállásából jöhetnek létre, mint a Difflugia esetén.
Az Amoebozoa-sejtek mitokondriumai általában elágazó tubuláris cristákkal rendelkeznek. Azonban az anoxiás vagy mikroaerofil környezethez adaptált Archamoebae nem rendelkezik mitokondriumokkal.
A molekuláris genetika szerint az Amoebozoa az állatok és gombák testvércsoportja, mely e csoportok elválása után vált el tőlük, ahogy az alábbi diagram is szemlélteti:
Az Amoebozoa és az Opisthokonta hasonlóságai vezettek ahhoz a feltételezéshez, hogy külön kládot alkotnak. Thomas Cavalier-Smith az „unikontok” (Unikonta) nevet javasolta ezen ágnak, melynek őse egy alapi testtel és az abból kiinduló ostorral rendelkeztek. Azonban bár az Amoebozoa–Opisthokonta kapcsolatot támogatják a források, a későbbi munkák szerint az egyostorúős-hipotézis hamis. A Revised Classification of Eukaryotes (2012) című munkában Adl és társai javasolták az Amorphea elnevezést egy hasonló összetételű kládra, mely a Diaphoretickes testvércsoportja. A későbbi munkák az Amorpheát a Malawimonasszal és a Collodictyonidaeval helyezik egy kládba, melynek neve Opimoda, mely az egyik leghamarabb különváló rendszertani csoport – a másik a Diphoda.
A hagyományos rendszertanok a lebenyes állábú Amoebozoa-tagokat a Lobosa osztályba helyezték, az ezen kívüli tagokat a Sarcodina (Rhizopoda) csoportba, de ezekről kiderült, hogy nem természetes csoportok. A szerkezeti és genetikai tanulmányok a Percolozoát és néhány Archamoebae-csoportot független csoportnak nyilvánítottak. Az rRNS-alapú törzsfák szerint ezek képviselői függetlenek a többi amőbától, és az eukarióták fejlődésének elején váltak ki, ahogy a legtöbb nyálkagomba is.
Azonban a Cavalier-Smith és Chao által 1996-ban közölt módosított törzsfák szerint a Lobosa többi tagja monofiletikus csoportot alkot, melynek az Archamoebae és Mycetozoa közeli rokona, de a Percolozoa nem. Ezenkívül létrehozták az Amoebozoát, mely a Lobosa és az új Conosa altörzseket tartalmazza, mely magában foglalja az Archamoebaet és a Mycetozoát.
A legújabb molekuláris genetikai adat az Amoebozoa Lobosára és Conosára való feloszthatósága mellett van. Cavalier-Smith és munkatársai definíciója szerint előbbi nagyrészt a klasszikus Loboseából – ostor nélküli, lebenyes állábú amőbák (Amoeba, Acanthamoeba, Arcella, Difflungia stb.) áll. Utóbbit amőboid és ostoros sejtek egyaránt alkotják, jellemzően csúcsosabb vagy elágazó állábakkal (Archamoebae, Mycetozoa).
Filogenetika, taxonómia
Cavalier Smith, Chao és Lewis 2016-os, valamint Silar 2016-os tanulmánya alapján. Szintén a legutóbbi filogenetika szerint a Lobosa parafiletikus: a Conosa a Cutosea testvércsoportja.
A világszerte talált vázaalakú mikrofosszíliák (VAM) szerint az Amoebozoa a neoproterozoikum óta létezik. A fosszilis Melanocyrillium hexodiadema, Palaeoarcella athanata és Hemisphaeriella ornata mintegy 750 millió éves sziklákból ismert. Mindhárom VAM félgömb alakú, üreggel és szabályos betüremkedésekkel, melyek a modern héjas amőbákra hasonlítanak. Például a P. athanata hasonlít a létező Arcella génuszra.
Az ivarosan szaporodó eukariótákban a homológ rekombináció (HR) általában meiózis során történik. Egy meiózisspecifikus rekombináz, a Dmc1 szükséges a hatékony meiotikus HR-hez, és a Dmc1 kifejeződik az Entamoeba histolyticában. A tisztított Dmc1 az E. histolyticából preszinaptikus szálakat alkot, és katalizálja az adenozin-trifoszfát-dependens homológ DNS-párososdást és DNS-szálcserét legalább néhányezer bázispáron át. A DNS-párosodást és szálcserét segíti az eukarióta meiózisspecifikus rekombinációs segédfaktor, a Hop2-Mnd1. E folyamatok fontosak a meiotikus rekombinációhoz, így feltehetően az E. histolytica esetén is történik meiózis.
Az Entamoeba invadensszel foglalkozó tanulmányok szerint a tetraploid egymagvú trofozoita négymagvú cisztává válásakor a homológ rekombináció nagyobb mértékű. A meiotikus rekombináció fő lépéseihez kapcsolódó funkciókkal rendelkező gének expressziója növekszik a cisztaképzéskor is. Ezek, valamint az E. histolyticáról szóló tanulmányok alapján lehetséges a meiózis jelenléte az Entamoebában. Egy genetikai összehasonlítás szerint a meiózis jelen lehet minden főbb Amoebozoa-csoportban.
Humán egészség
Az amőbiázis, más néven entamőbiázis az Entamoeba csoportba tartozó amőbák okozta fertőzés. A tünetek Entamoeba histolytica-fertőzés esetén a leggyakoribbak. Lehet tünetmentes, de jelentkezhet enyhe vagy súlyos tünetekkel. Tünetei közé tartoznak a hasfájás, hasmenés, dizentéria vagy a súlyos, nekrózissal és perforációval jelentkező colitis. A perforáció okozhat peritonitist is. Az érintettek anémiát is kaphatnak vérveszteség miatt.
Oka és diagnózisa
A bélfal fertőzése amőbás vérhast vagy amőbás colitist okozhat. Ha a parazita a véráramba kerül, az egész testben elterjedhet, leggyakrabban a májba kerülve, ahol amőbás májtályogot okozhat. Ez megtörténhet hasmenés nélkül is. Az Entamoeba-ciszták akár egy hónapig is élhetnek a talajban, illetve 45 percig a körmök alatt. Fontos az amőbiázis megkülönböztetése a bakteriális colitistől. A leggyakoribb vizsgálati módszer a mikroszkópos székletvizsgálat, de ez képzett mikroszkópkezelőt igényel, és nem feltétlenül megbízható a fertőzés kizárásához. E módszer azonban nem képes megkülönböztetni különböző típusokat. A leukocitózis súlyos esetekben jelen van, enyhékben nem. A pontosabb teszt az antitestteszt, de ez kezelés után is pozitív maradhat.
Megelőzés és gyógyítás
Az amőbiázis megelőzése jellemzően a megfelelő fertőtlenítést és az ételek, italok széklettől való elválasztását jelenti. Jelenleg (2013) nincs vakcina. Két kezelés van a fertőzés helyétől függően. A szöveti amőbiázist metronidazollal, tinidazollal, nitazoxaniddal, dehidroemetinnel vagy klorokinnel kezelik, míg a luminális fertőzést diloxanid-furoáttal vagy dijód-hidroxikinolinnal. Hogy a kezelés hatékony legyen minden amőbaállapottal szemben, több gyógyszeres kombináció is szükséges lehet. A tünetmentes kezelések nem szükségképp igényelnek kezelést, de a fertőzöttek másokra is terjeszthetik a parazitát, ami miatt szükség lehet rá. A nem E. histolytica által okozott fertőzések kezelése nem feltétlenül szükséges.
Epidemiológia, történet
Az amőbiázis a világ egészén jelen van. Mintegy 480 millió ember fertőzött E. histolyticának tűnő élőlénnyel, és 40-110 000 ember hal meg amőbiázisban évente. A legtöbb fertőzést azonban az E. dispar okozza. Ez gyakoribb egyes területeken, de a tünetokozó esetek száma kisebb lehet a korábbi becsléseknél. Az első amőbiázisos esetet 1875-ben írták le, 1891-ben pedig részletesen is leírták a betegséget, létrehozva az „amőbás vérhas” és „amőbás májtályog” fogalmakat. 1913-ban a Fülöp-szigeteken beszámoltak, hogy E. histolytica-ciszták bevitele után az önkéntesek fertőzöttek lettek. 1897 óta ismert, hogy legalább egy nem betegségokozó Entamoeba-faj (az Entamoeba coli) létezett, de először csak 1997-ben számolt be a WHO, hogy az E. histolytica valójában két faj volt, bár először erről 1925-ben számoltak be. A már elismert E. dispar mellett ismert legalább két további hasonlóan kinéző Entamoeba-faj: az E. moshkovskii and Entamoeba bangladeshi. Ezeket a fajokat egészen 2013-ig nem különböztették meg a hasonlóságuk miatt.
12Cavalier-Smith T (2003). "Protist phylogeny and the high-level classification of Protozoa". European Journal of Protistology. 39 (4): 338–348. doi:10.1078/0932-4739-00002.
↑Eichinger L, Pachebat JA, Glöckner G, Rajandream MA, Sucgang R, Berriman M, Song J, Olsen R, Szafranski K, Xu Q, Tunggal B, Kummerfeld S, Madera M, Konfortov BA, Rivero F, Bankier AT, Lehmann R, Hamlin N, Davies R, Gaudet P, Fey P, Pilcher K, Chen G, Saunders D, Sodergren E, Davis P, Kerhornou A, Nie X, Hall N, Anjard C, Hemphill L, Bason N, Farbrother P, Desany B, Just E, Morio T, Rost R, Churcher C, Cooper J, Haydock S, van Driessche N, Cronin A, Goodhead I, Muzny D, Mourier T, Pain A, Lu M, Harper D, Lindsay R, Hauser H, James K, Quiles M, Madan Babu M, Saito T, Buchrieser C, Wardroper A, Felder M, Thangavelu M, Johnson D, Knights A, Loulseged H, Mungall K, Oliver K, Price C, Quail MA, Urushihara H, Hernandez J, Rabbinowitsch E, Steffen D, Sanders M, Ma J, Kohara Y, Sharp S, Simmonds M, Spiegler S, Tivey A, Sugano S, White B, Walker D, Woodward J, Winckler T, Tanaka Y, Shaulsky G, Schleicher M, Weinstock G, Rosenthal A, Cox EC, Chisholm RL, Gibbs R, Loomis WF, Platzer M, Kay RR, Williams J, Dear PH, Noegel AA, Barrell B, Kuspa A (2005. május). "The genome of the social amoeba Dictyostelium discoideum". Nature. 435 (7038): 43–57. Bibcode:2005Natur.435...43E. doi:10.1038/nature03481. PMC1352341. PMID15875012.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
↑Porter SM (2006). "The Proterozoic Fossil Record of Heterotrophic Eukaryotes". In Xiao S, Kaufman AJ (eds.). Neoproterozoic Geolobiology and Paleobiology. Topics in Geobiology. Vol.27. Dordrecht, The Netherlands: Springer. 1–21.o. doi:10.1007/1-4020-5202-2. ISBN978-1-4020-5201-9.
↑"Entamoebiasis". mesh.kib.ki.se. 2015. július 22. dátummal az eredeti címről archiválva. Hozzáférés: 2015. július 21.
123456789101112131415161718Farrar J, Hotez P, Junghanss T, Kang G, Lalloo D, White NJ (2013. október 26.). Manson's Tropical Diseases. Elsevier Health Sciences. 664–671.o. ISBN978-0-7020-5306-1.
↑Beeching, Nick; Gill, Geoff (2014. április 17.). "19". Lecture Notes: Tropical Medicine. John Wiley & Sons. 177–182.o. ISBN978-1-118-73456-8.
Fordítás
Ez a szócikk részben vagy egészben az Amoebozoa című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
.JPG)
