Trichiales

Trichiales
Rendszertani besorolás
Domén: Eukarióták (Eukaryota)
Csoport: Amoebozoa
Csoport: Conosa
Osztály: Myxogastria
Rend: Trichiales
Macbr. 1922
Csoportok

Lehetséges tagjai:

Hivatkozások
A Wikimédia Commons tartalmaz Trichiales témájú kategóriát.

A Trichiales (ICN) vagy Trichiida (ICZN) az Amoebozoa egyik kládja, a Myxogastria 5 rendjének egyike. A Lucisporidia főrendbe sorolják testvércsoportjával, a Licealesszel együtt. A rendet először Thomas MacBride írta le 1922-ben, nevét és helyzetét a modern filogenetikában is megtartották. Plazmódiumállapotában a Trichiales jól elhatárolt kapillítiummal rendelkezik a spóraszóráshoz. Ennek alakját és részleteit családjai meghatározására használják. Spórái világosak az áttetsző, fehér, sárga színtől a rózsaszínig és a vörösbarnáig. A rend jelenleg 4 családból 14 nemzetségből és 174 fajból áll. 2013-as molekuláris kutatások alapján míg a Trichiales valószínűleg valós taxon, a Liceales valószínűleg parafiletikus csoport, és számos Liceales-nemzetség áthelyezendő a Trichialesbe. 2019-ben Leontyev et al. módosították, így nemcsak kapillítiumos fajokat tartalmaz.

Etimológia

A név a görög θριξ vagy τριχος szóból származik, mely hajat, hajszerűt jelent. A Trichiales rendszertana erősen függ a kapillítium családba sorolásra használt fonalaitól. Ezek feltehetően a szótő és a név eredetét adják.

Történet

Számos zoológus a gombák országába sorolta, noha Ernst Haeckel 1868-ban a protiszták közé sorolta. 1960-ban G. W. Martin a Trichialest a Myxomycetes osztály Myxogastromycetidae alosztályába sorolta, melyet a gombák országába (amit ő „Divisio: Mycota” néven nevezett). Később kiderült, hogy az Amoebozoához hasonlóbb a Myxomycetes morfológia és életciklus tekintetében, így azóta többször az Amoebozoa Myxomycetes kládjába sorolták.

Thomas H. MacBride először a rendet Trichialesként a The North American Slime Moulds 1922-es 2. kiadásában írta le. A fő jellemzők, melyekkel a rendet leírta, a szabadon elágazó vagy hálót alkotó különleges fonalakból álló kapillítium és a világossárga spórák. A Trichialest a Licealesszel együtt a Lister és Lister által 1925-ben Lamprosporalesnek nevezett rendbe is csoportosították, de a kettőt a későbbi művek elkülönítették. MacBride eredetileg a kapillítium szerkezetét használta az általa leírt 5 család, a Dianemaceae, a Perichaenaceae, az Arcyriaceae, a Prototrichiaceae és a Trichiaceae elkülönítésére, a kapillítiumfonalakról részletes leírást adva, melyeket elátornak nevezett a spóraszóró képesség miatt. MacBride műve több további Myxogastria-morfológiai és -taxonómiai mű előzménye volt, beleértve G. W. Martin és Constantine Alexopoulos 1969-es The Myxomycetes című könyvét, melyet továbbra is hasznos irodalomnak tartanak a Myxogastria tanulmányozásához. E monográfiában a Trichiales két családot tartalmaz, a Dianemaceaet és a Trichiaceaet. Ezeket MacBride-hoz hasonlóan elsősorban a kapillítium különbségei alapján különböztetik meg. A Dianemaceae fajaiban a kapillítiumfonalak a spóra alapjához vagy falához tapadtak, a Trichiaceae fajaiban a kapillítium fonalai szabadok vagy a spóraalaphoz tapadnak, és gyakran hálót alkotnak.

A rend 2017-es rendszertana 4 családot különböztetett meg, de számos kutató leírta, hogy ezek és nemzetségeik megkülönböztetése különösen nehéz, mert számos faj rendelkezik egynél több családban jelenlévő jellemzőkkel és morfológiákkal, a molekuláris Trichiales-kutatás pedig még nagyon új. Az első molekuláris Myxogastria-szekvenálási tanulmányt Anne-Marie-Fiore-Donno et al. végezték 2005-ben, ezelőtt minden taxonómia csak morfológiai és életciklus-vizsgálatokon alapult, ahogy a Trichialesben például a kapillítium kiemelésével. Leontyev 2019-es rendszertana azonban csak 2 családot sorol ide, ezek a Dianemataceae és a Trichiaceae.

A Fiore-Donno et al. által létrejött filogenetika alátámasztotta a Trichiales–Liceales kapcsolatokat és számos más morfológiailag előrejelzett rendszertant. Az újabb kutatásokban a Trichiales–Liceales megkülönböztetés vitatott lett: a Liceales összetett rend, mely valószínűleg nem monofiletikus, mert meghatározó jellemzője a kapillítium hiánya. További morfológiai vizsgálatok számos Liceales-fajról kimutatták, hogy rendelkezik kapillítiummal, és sok más rendelkezik a spórában lévő fennmaradt szálakból álló „álkapillítiummal”, mely viszont rosszul meghatározott fogalom, mivel számos álkapillítium-fajtát figyeltek meg. Így új molekuláris alapú filogenetikákat javasoltak. Fiore-Donno et al. új kládok létrehozását javasolta a Trichiales és a Liceales közt a különböző álkapillítium-típusokhoz, egy másik lehetőség a Liceales több új kládra való bontás. Ez tartalmazná a Trichiales módosítását is, mely így a Trichiales minden tagját tartalmazná a közeli rokon Liceales-tagokkal együtt, míg a többi Liceales-kládot több új kládra osztanák molekuláris adatok alapján.

Morfológia

A Trichiales a Myxogastria többi kládjához hasonló életciklussal rendelkezik jelentős különbség nélkül. Ez 2 trofikus fázisból áll: a kisebb, egymagvú amőbaállapotból, mely rendelkezhet ostorral a mozgáshoz, valamint a több amőba egyesüléséből létrejövő makroszkopikus plazmódiumból, mely gyakorlatilag egy sejt több ezer együtt osztódó maggal, akár egyméteres mérettel és sejtplazmaáramlással történő mozgással. Kedvező körülmények közt a plazmódium termőtestet és spórákat képezhet, melyek kiszabadulva és szétszóródva az első amőbaállapottá alakulnak. E fázis nagysága miatt a Myxogastria rendszertana elsősorban a plazmódium szerkezetei és morfológiája, nem a kisebb amőboid állapoté alapján alakult ki.

A Trichialest endospórás Myxogastria-kládnak tekintik, vagyis a spórák a termőtestben keletkeznek fallal elzárva. A Lucisporidia („világos spórájú”, „átlátszó spórájú”) általában nem rendelkezik columellával, mely a spóratönk spóratartón át tartó kiterjesztése. Ez tartalmazza a Trichialest és a Licealest. Utóbbiban nincs kapillítium (bár egyes fajaiban lehet álkapillítium), míg előbbiben mindig van. A Trichiales nemzetségei spóratömegei általában világosak, termőtestei vagy rögzítettek, vagy növekvő tönköket alkotnak. A spórák gyakran sárgák, de lehetnek színtelenek, fehérek, rózsaszínek vagy vörösbarnák is.

A kapillítium a Trichiales meghatározó jellemzője. Gyakran díszesként írják le a spirálok, göbök és tüskék miatt. Fejlődése csőszerű vakuólumokkal történik a plazmódiumban, mely végül a kapillítium végső alakjába rendeződik, beleértve az ágakat és spirálokat. Ezután fehérjék gyülemlenek benne fel, keményítve azt és végső szerkezetét kialakítva.

Más morfológiai jellemzői is voltak a kapillítiumszálaknak, melyeket gyakran használtak a Trichiales-nemzetségek és -fajok leírásához. A kalcium-karbonát jelenlétét gyakran használták a fajok megkülönböztetésére. Korábban a Trichiales kapillítiuma nem rendelkezett kalcium-karbonáttal, de e módszer problémás, mivel környezeti tényezők redukálhatták a kalcium-karbonát-lerakódásokat. Ez téves azonosításhoz vezethetett. Egy másik módszer a kapillítium fonalainak polarizált fénnyel való elemzése, de e módszert se használják többé.

Legtöbb faja perídiuma ideiglenes.

Ökológia

Legtöbb faja erdei.

Jelentős fajok

Több Trichiales-faj is a leggyakoribb Myxogastria-fajok közé tartozik növekedési szezonja idején az erdőkben. A Hemitrichia, Trichia és Arcyria nemzetség fajai nagy mennyiségben vannak jelen erdőkben tavasztól késő őszig. A Hemitrichia egy szép, jól ismert fajt tartalmaz, a Hemitrichia serpulát. Ez plazmódiumállapotáról ismert, mely önálló aranysárga csőhálózatként ismert. Széleskörű elterjedése miatt a H. serpulát a Myxogastriában történő speciáció és génáramlás vizsgálatára használják. Sok faja megtalálható alacsony erdőkben a legtöbb fő kontinensen, például Ázsiában, Európában, Észak- és Dél-Amerikában, igazolva képességüket a spórák több ezer kilométerre való szállítására.

Fosszilis rekord

A Myxogastria-fosszilisrekordok különösen ritkák, mivel amőboid állapotuk nem alkot fosszíliát, termőtesteik plazmódiumállapota pedig törékeny. Egy eocén (50–35 Ma) Arcyria sulcata-spóra ismert balti erdőkből származó borostyánból. Ez egyike a két egyértelmű Myxogastria-fosszíliának, és a Myxogastria fosszilis rekordban való alulreprezentáltsága miatt fontos annak evolúciója megértése szempontjából.

Családok és nemzetségek

2017-es rendszertanában 4 családja volt:

Leontyev et al. 2 családban 8 nemzetséget különböztetett meg: az Arcyodest az Arcyriába, a Cornuviát, a Metatrichiát és az Oligonemát a Trichiába sorolta. Előbbi lehetséges tagja továbbá az Arcyriatella, utóbbié a Calonema.

Jegyzetek

  1. 1 2 3 4 5 6 Macbride, T.H. (1922). The North American slime-moulds (2nd ed.). 237. o.
  2. 1 2 3 4 Leontyev DV, Schnittler M, Stephenson SL, Novozhilov YK, Shchepin ON (2019). "Towards a phylogenetic classification of the Myxomycetes". Phytotaxa. 399 (3): 209. doi:10.11646/phytotaxa.399.3.5. ISSN 1179-3163. S2CID 108783142.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Fiore-Donno A, Clissmann F, Meyer M, Schnittler M, Cavalier-Smith T (2013). "Two-gene phylogeny of bright-spored myxomycetes (slime moulds, superorder lucisporidia)". PLoS One.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: több név: szerzőfelsorolás (link)
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 Stephenson SL, Rojas C, ed. (2017). "Chapter 7 - Taxonomy and Systematics: Current Knowledge and Approaches on the Taxonomic Treatment of Myxomycetes". Myxomycetes. Academic Press. 205–251. o. {{cite book}}: Unknown parameter |chapterauthor= ignored (súgó)
  5. ↑ Gordh G, Headrick DH (2001). A Dictionary of Entomology. Wallingford: CABI.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 Olive, Lindsay (1975). The Mycetozoans. New York: Academic Press.
  7. ↑ Martin GW (1960). "The Systematic Position of the Myxomycetes". Mycologia. 52: 119–129.
  8. 1 2 Stephenson SL (2011). "From morphological to molecular: studies of Myxomycetes since the monograph of Martin and Alexopoulos". 50. Fungal Diversity: 21–34. {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (súgó)
  9. ↑ Martin GW, Alexopoulis C (1969). The Myxomycetes. Iowa City: University of Iowa Press.
  10. ↑ Fiore-Donno AM (2005). "Higher-order phylogeny of plasmodial slime molds (Myxogastria) based on elongation factor 1-a and small subunit rRNA gene sequences". J Eukaryot Microbiol. 52: 201–210.
  11. 1 2 Leontyev DV, Schnittler M (2017). "Chapter 3: The Phylogeny of Myxomycetes". In Stephenson SL, Rojas C (ed.). Myxomycetes. Academic Press. 83–106. o.
  12. 1 2 3 4 5 6 Stephenson SL (2008). "Myxomycete diversity and distribution from the fossil record to the present". 17. Biodivers Conserv: 285–301. {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (súgó)
  13. 1 2 Alexopoulos, C. (1979). Introductory Mycology. John Wiley & Sons, Inc. ISBN 9780471022145.
  14. 1 2 Heherson N; et al. (2017). "Speciation in progress? A phylogenetic study among populations of Hemitrichia serpula (Myxomycetes)". PLoS One. 12: 1–14. {{cite journal}}: Explicit use of et al. in: |author= (súgó)
  15. 1 2 3 Dorfelt H; et al. (2003). "The oldest fossil myxogastroid slime mold". 107. Mycological Research: 123–126. {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (súgó); Explicit use of et al. in: |author= (súgó)

Fordítás

Ez a szócikk részben vagy egészben a Trichiales című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.

További információk