Barosaurus

Barosaurus
Evolúciós időszak: 155–150 Ma
↓
késő jura
Két Allosaurus ellen védekező Barosaurus
Két Allosaurus ellen védekező Barosaurus
Természetvédelmi státusz
Fosszilis
Rendszertani besorolás
Ország: Állatok (Animalia)
Törzs: Gerinchúrosok (Chordata)
Altörzs: Gerincesek (Vertebrata)
Osztály: Hüllők (Reptilia)
Öregrend: Dinoszauruszok (Dinosauria)
Rend: Hüllőmedencéjűek (Saurischia)
Alrend: Sauropodomorpha
Család: Diplodocidae
Alcsalád: Diplodocinae
Nem: Barosaurus
Marsh, 1890
Szinonimák

Tornieria? Sternfeld, 1911

Fajok
  • B. lentus Marsh, 1890 (típus)
  • B. africanus (Fraas, 1908)
  • B. gracilis (Janensch, 1961)
Hivatkozások
A Wikifajok tartalmaz Barosaurus témájú rendszertani információt.
A Wikimédia Commons tartalmaz Barosaurus témájú kategóriát.

A Barosaurus (jelentése 'nehéz gyík', az ógörög βαρυς / barüsz 'nehéz' és σαυρος / szaürosz 'gyík' szavak összetételéből) a jóval ismertebb Diplodocus közeli rokonságába tartozó óriás, hosszú nyakú és farkú növényevő dinoszaurusz. A maradványait a Morrison-formáció késő jura kori rétegében fedezték fel, öt más sauropoda: a Diplodocus, az Apatosaurus, a Camarasaurus, a Brachiosaurus és a Haplocanthosaurus, valamint a húsevő Allosaurus és a páncélos dinoszaurusz, a Stegosaurus mellett, a 2-5. sztratigráfiai zónákban.

Anatómia

A New York-i Amerikai Természetrajzi Múzeumban (American Museum of Natural) felállított ágaskodó Barosaurus alulnézetből
A Barosaurus feje és nyaka a Royal Ontario Múzeumban

A Barosaurus hatalmas állat volt, egyes felnőtt példányai több mint 25–27 méter hosszúak és 12–20 tonna tömegűek voltak. A hosszabb nyakú és rövidebb farkú Barosaurus arányai eltértek közeli rokonáétól, a Diplodocusétól, de a hossza körülbelül ugyanakkora volt. Nagyobb hosszúságot ért el, mint az Apatosaurus, a csontváza azonban kevésbé volt robusztus.

A sauropoda koponyák ritkán őrződnek meg, és a Barosaurus koponyáját még nem fedezték fel. A rokonságába tartozó diplodocidák, az Apatosaurus és a Diplodocus hosszú, alacsony koponyával rendelkeztek, cölöpszerű fogaik az állcsontjuk elejére korlátozódtak.

A Barosaurus legegyedibb csontváz jellemzői a csigolyák, de teljes gerincoszlopot sosem találtak. A Diplodocusnak és az Apatosaurusnak 15 nyak- és 10 hátcsigolyája volt, míg a Barosaurus csak 9 hátcsigolyával rendelkezett. Az egyik hátcsigolyája talán nyakcsigolyává vált, így 16 nyakcsigolyája lett. A Barosaurus nyakcsigolyái a Diplodocuséra hasonlítottak, de 60%-kal hosszabbak voltak. A csigolyák tetejéből kiálló csigolyatüskék nem voltak olyan magasak vagy összetettek, mint a Diplodocuséi. A nyakcsigolyával ellentétben a Barosaurus hátcsigolyái (farokcsigolyái) rövidebbek voltak, mint azok, amelyekkel a Diplodocus rendelkezett, így a farok lerövidült. A farok alján elhelyezkedő tövisnyúlványok elágaztak és egy feltűnő, előrefelé álló, a Diplodocuséhoz nagyon hasonló tüske tartozott hozzájuk. A farok valószínűleg az Apatosauruséra, a Diplodocuséra és a többi sauropodáéra emlékeztető hosszú ostorban végződött, melyek közül némelyik 80 csigolyából állt.

A Barosaurus végtag csontjai virtuálisan megkülönböztethetetlenek a Diplodocusétól. Mindkét állat négy, oszlopszerű, a hatalmas tömeg megtartásához alkalmazkodott lábon állt. A Barosaurus mellső lábai a többi diplodocidáénál aránylag hosszabbak, de a többi sauropoda csoporténál még mindig rövidebbek voltak. A csuklónál egyetlen félholdas kéztőcsont volt, a kézközépcsontok pedig jóval vékonyabbak voltak a Diplodocusénál. A Barosaurus lábfejét sosem találták meg, de más sauropodákhoz hasonlóan a karomban végződő lábujjain járhatott, melyek közül mindegyik lábfején öt helyezkedhetett el. A kézfej legbelső lábujján egy nagy karmot viselt, míg a három belső lábujján csak kisebb karmok voltak.

Osztályozás és rendszertan

A Diplodocidae kladogramja a Barosaurus helyzetének megjelölésével
Diplodocidae 

Apatosaurinae


 Diplodocinae 

Barosaurus

Diplodocus




A Barosaurus a Diplodocidae sauropoda család tagja, és néha a Diplodocus mellett, a Diplodocinae alcsaládban helyezik el. A diplodocidák jellemzője a hosszú, több mint 70 csigolyából álló farok, a többi sauropodáénál rövidebb mellső lábak és a koponya több jellegzetessége. A Barosaurushoz és a Diplodocushoz hasonló diplodocinák jóval az apatosaurináknál és más diplodocidáknál karcsúbb testtel, valamint hosszabb nyakkal és farokkal rendelkeznek.

A Diplodocidae rendszertana (evolúciós kapcsolatai) egyre nyilvánvalóbbak. A Diplodocust sokáig a Barosaurus legközelebbi rokonának tekintették. A Barosaurus monospecifikus, azaz csak egyetlen fajt, a B. lentust tartalmazza, míg a Diplodocushoz legalább három faj tartozik. Egy másik diplodocidanem, a Seismosaurus, sok őslénykutató szerint a Diplodocus fiatal szinonimája, egy lehetséges negyedik faj. A Tornieriát (korábban „Barosaurus” africanus) és a híres tanzániai Tendaguru medencéből származó Australodocust szintén diplodocinaként osztályozták. A meghosszabbodott nyakcsigolyákkal rendelkező Tornieria talán a Barosaurus közeli rokonságába tartozik. A diplodocidák másik alcsaládja, az Apatosaurinae az Apatosaurust és a Supersaurust tartalmazza. A korai nemet, a Suuwassea-t egyesek apatosaurinának tekintik, míg mások szerint a Diplodocoidea öregcsalád bazális tagja. A diplodocidák fosszíliáit Észak-Amerika, Európa és Afrika területén is megtalálták. A Dicraeosauridae és Rebbachisauridae családok a Diplodocoidea távoli, csak a déli kontinenseken élt rokonságába tartoznak.

Felfedezés és elnevezés

Az utódait felágaskodva védelmező Barosaurus, a New York-i Amerikai Természetrajzi Múzeum (American Museum of Natural History) Theodore Roosevelt emlékrotundában

Az első Barosaurus maradványokat a Yale Egyetemen dolgozó Othniel Charles Marsh és John Bell Hatcher fedezte fel a Morrison-formációban, Dél-Dakotában, 1889-ben. Ekkor csak hat farokcsigolyát találtak meg, melyek a típuspéldányt (a Peabody Természetrajzi Múzeum YPM 429 jelzésű leletét) alkotják, melynek Marsh a Barosaurus lentus nevet adta az ógörög βαρυς / barüsz 'nehéz' és σαυρος/szaürosz 'gyík', valamint a latin lentus 'lassú' szavak összetételével. A típuspéldány további részét a lelőhelyen hagyták a telektulajdonos őrizetére bízva, azonban kilenc évvel később, 1898-ban Marsh munkatársa, George Wieland visszatért a begyűjtésük céljából. Marsh leírást készített az új maradványokról, melyek között csigolyák, bordák és végtag csontok is voltak, és a Barosaurust első alkalommal diplodocidaként sorolta be. A halála előtt megjelent utolsó cikkében két, Wieland által talált kisebb lábközépcsont alapján egy új fajt hozott létre B. affinis néven, de ez később a B. lentus fiatalabb szinonimájává vált.

A 20 század kezdetén a pittsburghi Carnegie Természetrajzi Múzeum (Carnegie Museum of Natural History) egy fosszíliavadászt, Earl Douglasst küldte Utah államba, a napjainkban Dinosaur National Monument néven ismert Carnegie-lelőhely feltárására. 1912-ben egy Diplodocus példány közelében négy, egyenként 1 méter hosszú nyakcsigolya került elő, de pár évvel később William Jacob Holland felismerte, hogy egy másik fajhoz tartoznak. Időközben a Yale-en befejeződött a Barosaurus típuspéldányának preparálása, melyről Richard Swann Lull 1919-ben teljes leírást készített. Lull leírása alapján, Holland a Barosaurushoz kapcsolta a csigolyákat (a CM 1198 jelzésű leletet), egy Douglass által 1918-ban talált második csontvázzal (a CM 11984-gyel) együtt. Ez a második Carnegie példány a Dinosaur National Monument sziklafalában maradt, és az 1980-as évekig nem is preparálták.

A legteljesebb Carnegie-lelőhelyről származó Barosaurus példányt 1923-ban, az akkoriban a Utahi Egyetemen dolgozó Douglass fedezte fel, a U.S. Steelt megalapító és a korábbi, pittsburghi munkáját finanszírozó Andrew Carnegie halála után. Az egyed maradványait három különböző intézet között osztották szét. A hátcsigolyák és a bordák többsége, a medence, a hátsó láb és a farok nagy része a Utahi Egyetemre, a nyakcsigolyák, a hátcsigolyák egy része, a vállöv és a mellső lábak a washingtoni Nemzeti Természetrajzi Múzeumba (National Museum of Natural History), a farokcsigolyák kis része pedig a pittsburghi Carnegie Múzeumba kerültek. 1929-ben Barnum Brown az összes maradványt átszállíttatta a New York-i Amerikai Természetrajzi Múzeumba (American Museum of Natural History), ahol jelenleg is találhatók. A példány (az AMNH 6341 jelzésű lelet) másolatát vitatott módon a múzeum előcsarnokában állították fel, felágaskodott helyzetben, kicsinyét védve egy portyázó Allosaurustól.

Később Dél-Dakotában több csigolyát és medencét is felfedeztek. Ez a leletanyag (az SDSM 2521 és 25331) a Rapid Cityben levő Dél-Dakotai Bányászati és Technológiai Iskola (South Dakota School of Mines and Technology) gyűjteményébe került. 2007-ben David Evans, őslénykutató, a torontói Royal Ontario Múzeum kurátora egy elfeledett, részleges Barosaurus csontvázra bukkant a múzeum gyűjteményében. Ezt a példányt (a ROM 3670 jelzésű leletet) a 20. század elején Earl Douglass találta meg a Carnegie-lelőhelyen, az intézmény pedig 1962-ben megvette a Carnegie Múzeumtól. A példány sosem került kiállításra, ehelyett újrafelfedezéséig 45 évre a raktában maradt. Jelenleg a Royal Ontario Múzeum dinoszaurusz kiállításának egyik központi darabja. John McIntosh szerint ez a csontváz ugyanahhoz az egyedhez tartozik, amelyet a Carnegie Múzeum gyűjteményében levő (CM 1198 jelzésű) négy nyakcsigolya képvisel.

Afrikai felfedezések

1907-ben a német őslénykutató, Eberhard Fraas két sauropoda csontvázát fedezte fel egy expedíció során a Tendaguru medencében, Német Kelet-Afrika területén (a mai Tanzániában). Mindkét példányt az új Gigantosaurus nembe sorolta be, külön fajként (G. africanus és G. robustus néven). A nem nevét azonban már lefoglalták egy angol sauropoda töredékes maradványai számára. Emiatt 1911-ben mindkét példányt egy új, Tornieria nevű nembe helyezték át. E maradványok és más, a meglehetősen gazdag lelőhelyként ismert Tendaguru medencéből származó sauropoda fosszíliák további tanulmányozásáig Werner Janensch ismét áthelyezte a példányokat, ezúttal az amerikai Barosaurus nembe. 1991-ben, a „Gigantosaurus” robustusról kiderült, hogy egy titanosaurus így J. robusta néven az új Janenschia nembe került. Időközben több őslénykutatóban is felmerült, hogy a „Barosaurus” africanus szintén különbözik az észak-amerikai nemtől, amit a leletanyagról készül új, 2006-os leírás is igazolt. Az afrikai faj, amely a Barosaurus lentus és a Diplodocus közeli rokonságába tartozik, jelenleg Tornieria africana néven ismert.

Ősökológia

A Barosaurus maradványai a Nagy síkság és a Sziklás-hegység között található Morrison-formációra korlátozódnak. A radiometrikus kormeghatározás, valamint a biosztratigráfiás és paleomagnetikus vizsgálatok alapján a Morrison a késő jura kori kimmeridge-i és kora tithon korszakok idején, körülbelül 155–148 millió évvel ezelőtt keletkezett. A Barosaurus fosszíliái a késő kimmeridge-i korszakbeli üledékben találhatók meg, melyek nagyjából 150 millió évesek.

A Morrison-formációban a Jeges-tenger egykori déli ágát képező, és Észak-Amerikát a mai Colorado államig elborító ősi Sundance-tenger szélén levő folyami árterek őrződtek meg. A Barosaurus kifejlődése idején a tektonikus lemez nyugaton történő emelkedésének hatására a tenger észak felé visszahúzódott a mai Kanada területére. A Morrison üledékei lemosódnak az Nevadai orogenezis során felemelkedett, és napjainkban erodálódó nyugati hegyekből. A késő jura korban a légkör igen nagy szén-dioxid tartalma üvegházhatás révén bolygószerte magas hőmérsékletet eredményezett. Egy tanulmány becslése szerint a CO2 koncentráció 1120 ppm, míg a téli átlaghőmérséklet Észak-Amerikában 20 °C, a nyári átlaghőmérséklet pedig 40–45 °C lehetett. Egy újabb tanulmány még magasabb, 3180 ppm CO2 koncentrációt valószínűsített. A magas hőmérséklet egész évben jelentős párolgást, és esetleg a nyugati hegyek irányából esőárnyék hatást idézhetett elő, amitől félszáraz, időszakos eső jellemezte éghajlat alakult ki.

Jegyzetek

  1. ↑ Foster, J (2007). "Appendix". Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. 327–329. o.
  2. ↑ Seebacher, Frank. (2001). "A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs". Journal of Vertebrate Paleontology. 21 (1): 51–60. doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2.
  3. ↑ Henderson, Donald (2013). "Sauropod Necks: Are They Really for Heat Loss?". PLoS ONE. 8 (10): e77108. doi:10.1371/journal.pone.0077108. PMC 3812985. PMID 24204747.{{cite journal}}: CS1 karbantartás: jelöletlen szabad DOI (link) CS1 karbantartás: oldalszám helyett cikk száma (link)
  4. ↑ Paul, G.S., 2016, The Princeton Field Guide to Dinosaurs 2nd edition, Princeton University Press p. 213
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 McIntosh, John S. (2005). "The genus Barosaurus Marsh (Sauropoda, Diplodocidae)". In Tidwell, Virginia & Carpenter, Ken (ed.). Thunder-lizards: The Sauropod Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. 38–77. o. ISBN 0-253-34542-1.{{cite book}}: CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link)
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Upchurch, Paul (2004). "Sauropoda". In Weishampel, David B.; Dodson, Peter; & Osmólska, Halszka (ed.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. 259–322. o. ISBN 0-520-24209-2. {{cite book}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (súgó)CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link)
  7. 1 2 Foster, John R. (1996). "Sauropod dinosaurs of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Black Hills, South Dakota and Wyoming". Contributions to Geology, University of Wyoming. 31 (1): 1–25. 2010. június 21. dátummal az eredeti címről archiválva. Hozzáférés: 2009. október 7.
  8. 1 2 3 4 Lovelace, David M. (2007). "Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny" (PDF). Arquivos do Museu Nacional, Rio de Janeiro. 65 (4): 527–544. 2021. október 25. dátummal az eredeti (PDF) címről archiválva. Hozzáférés: 2009. október 7. {{cite journal}}: More than one of |accessdate= és |access-date= specified (súgó); Unknown parameter |archívdátum= ignored (súgó); Unknown parameter |archívurl= ignored (súgó); Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (súgó)
  9. ↑ Wilson, Jeffrey A. (2002). "Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis". Zoological Journal of the Linnean Society. 136 (2): 215–275. doi:10.1046/j.1096-3642.2002.00029.x.
  10. ↑ Lucas, Spencer G. (2006). "Taxonomic status of Seismosaurus hallorum, a Late Jurassic sauropod dinosaur from New Mexico". In Foster, John R.; & Lucas, Spencer G. (ed.). Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36: 149-161. {{cite book}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (súgó)CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link)
  11. 1 2 3 Remes, Kristian (2006). "Revision of the sauropod genus Tornieria africana (Fraas) and its relevance for sauropod paleobiogeography". Journal of Vertebrate Paleontology. 26 (3): 651–669. doi:10.1671/0272-4634(2006)26[651:ROTTSD]2.0.CO;2.
  12. ↑ Remes, Kristian (2007). "A second Gondwanan diplodocid dinosaur from the Upper Jurassic Tendaguru Beds of Tanzania, East Africa". Palaeontology. 50 (3): 653–667. doi:10.1111/j.1475-4983.2007.00652.x.
  13. ↑ Harris, Jerald D. (2006). "The significance of Suuwassea emilieae (Dinosauria: Sauropoda) for flagellicaudatan intrarelationships and evolution". Journal of Systematic Palaeontology. 4 (2): 185–198. doi:10.1017/S1477201906001805.
  14. ↑ Marsh, Othniel C. (1890). "Description of new dinosaurian reptiles". American Journal of Science. 3 (39): 81–86.
  15. ↑ Marsh, Othniel C. (1898). "On the families of sauropodous Dinosauria". American Journal of Science. 4 (6): 487–488.
  16. ↑ Marsh, Othniel C. (1899). "Footprints of Jurassic dinosaurs". American Journal of Science. 4 (7): 227–232.
  17. 1 2 Lull, Richard S. (1919). "The sauropod dinosaur Barosaurus Marsh: redescription of the type specimens in the Peabody Museum, Yale University". Memoirs of the Connecticut Academy of Arts and Sciences. 6: 1–42.
  18. ↑ "Massive Barosaurus skeleton discovered at the ROM". Royal Ontario Museum. 2007. november 13. 2011. június 14. dátummal az eredeti címről archiválva. Hozzáférés: 2009. október 7.
  19. ↑ Fraas, Eberhard (1908). "Ostafrikanische Dinosaurier". Palaeontographica. 55: 105–144.
  20. ↑ Seeley, Harry G. (1869). Index to the fossil remains of Aves, Ornithosauria and Reptilia, from the Secondary system of strata arranged in the Woodwardian Museum of the University of Cambridge. Cambridge: Deighton, Bell and Co. 143. o. {{cite book}}: Invalid |nopp=1 (súgó); Unknown parameter |nopp= ignored (|no-pp= suggested) (súgó)
  21. ↑ Sternfeld, Richard (1911). "Zur Nomenklatur der Gattung Gigantosaurus Fraas". Sitzungsberichte der Gesellschaft naturforschender Freunde zu Berlin. 1911: 398.
  22. ↑ Janensch, Werner (1922). "Das Handskelett von Gigantosaurus robustus und Brachiosaurus brancai aus den Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas". Centralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie. 1922: 464–480.
  23. ↑ Wild, Rupert (1991). "Janenschia n. g. robusta (E. Fraas 1908) pro Tornieria robusta (E. Fraas 1908) (Reptilia, Saurischia, Sauropodomorpha)". Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Serie B: Geologie und Paläontologie. 173: 1–4.
  24. 1 2 3 4 Turner, Christine E. (2004). "Reconstruction of the Upper Jurassic Morrison Formation extinct ecosystem—a synthesis". In Turner, Christine E.; Peterson, Fred; & Dunagan, Stan P. (eds.) (ed.). Reconstruction of the Extinct Ecosystem of the Upper Jurassic Morrison Formation. Sedimentary Geology 167 (3–4). 309–355. o. doi:10.1016/j.sedgeo.2004.01.009. {{cite book}}: |editor= has generic name (súgó); Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (súgó)CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link)
  25. ↑ Kowallis, Bart J. (1998). "The age of the Morrison Formation". In Carpenter, Ken; Chure, Daniel J.; & Kirkland, James I. (ed.). The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study (PDF). Modern Geology 22 (1–4). 235–260. o. 2007. augusztus 24. dátummal az eredeti (PDF) címről archiválva. Hozzáférés: 2009. október 7. {{cite book}}: Cite has empty unknown parameter: |editors= (súgó); Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (súgó)CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link) "Archivált másolat" (PDF). 2007. augusztus 24. dátummal az eredeti (PDF) címről archiválva. Hozzáférés: 2009. október 9.
  26. ↑ Moore, George T. (1992). "Paleoclimate of the Kimmeridgian/Tithonian (Late Jurassic) world: I. Results using a general circulation model". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 93 (3–4): 113–150. doi:10.1016/0031-0182(92)90186-9. {{cite journal}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (súgó)
  27. ↑ Ekart, Douglas D. (1999). "A 400 million year carbon isotope record of pedogenic carbonate; implications for paleoatmospheric carbon dioxide" (PDF). American Journal of Science. 299 (10): 805–827. Hozzáférés: 2009. október 7. {{cite journal}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (súgó)
  28. ↑ Demko, Timothy M. (1998). "Paleoclimatic setting of the Upper Jurassic Morrison Formation". In Carpenter, Ken; Chure, Daniel J.; & Kirkland, James I. (ed.). The Upper Jurassic Morrison Formation: An Interdisciplinary Study. Modern Geology 22 (1–4). 283–296. o. {{cite book}}: Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (súgó)CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link)
  29. ↑ Engelmann, George F. (2004). "The implications of a dry climate for the paleoecology of the fauna of the Upper Jurassic Morrison Formation". In Turner, Christine E.; Peterson, Fred; & Dunagan, Stan P. (eds.) (ed.). Reconstruction of the Extinct Ecosystem of the Upper Jurassic Morrison Formation. Sedimentary Geology 167 (3–4). 297–308. o. doi:10.1016/j.sedgeo.2004.01.008. {{cite book}}: |editor= has generic name (súgó); Unknown parameter |coauthors= ignored (|author= suggested) (súgó)CS1 karbantartás: több név: szerkesztőfelsorolás (link)

Fordítás

Források