Avisauridae

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Avisauridae

Ricostruzione scheletrica di Mirance
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SuperordineDinosauria
SottordineTheropoda
CladeAvialae
Clade†Enantiornithes
Famiglia†Avisauridae
Brett-Surman & Paul, 1985
Sinonimi
  • Concornithidae? Kurochkin, 1996
  • Mystiornithidae Kurochkin et al., 2011
Sottogruppi

Avisauridae è una famiglia estinta di uccelli enantiornitini vissuti nel Cretaceo inferiore-superiore, circa 125–66 milioni di anni fa (Barremiano-Maastrichtiano), distinti da diverse caratteristiche delle loro ossa della caviglia. A seconda della definizione utilizzata, Avisauridae è o un gruppo ampio e diffuso di enantiornitini evoluti (seguendo gli studi di Cau & Arduini, 2008), oppure una piccola famiglia all'interno di quel gruppo, limitata alle specie del Cretaceo superiore del Nord e del Sud America (seguendo gli studi di Chiappe, 1992).

Descrizione

Ricostruzione artistica di Avisaurus, con una preda negli artigli

Gli avisauridi furono tra i più grandi enantiornitini conosciuti, nonché alcuni dei più recenti a comparire prima dell'estinzione Kpg, sebbene i loro fossili siano tra i meno conservati. La maggior parte degli avisauridi è nota principalmente per i loro tarsometatarsali, la parte della zampa di un uccello formata dalla fusione dei metatarsi (le ossa che compongono il piede negli esseri umani). Di conseguenza, i membri di questa famiglia si distinguono dagli altri enantiornitini esclusivamente per le caratteristiche delle falangi tarsometatarsali e delle falangi del piede.

A differenza di alcuni uccelli preistorici, i tarsometatarsali degli avisauridi non erano completamente fusi, con le parti distali (esterne) dei metatarsi separate l'una dall'altra. La metà prossimale (vicina) del metatarso III (l'osso lungo al centro del tarsometatarso) è convessa frontalmente. Il bordo interno della troclea (articolazione del dito) di quest'osso presenta una linguetta ossea rivolta verso il basso, nota come proiezione plantare. L'osso più interno del tarsometatarso, il metatarso I, è piccolo, compresso lateralmente (appiattito da un lato all'altro) e a forma di J lateralmente. È collegato a un alluce rovesciato dotato di un artiglio molto grande e curvo.

Chiappe e Calvo (1994) hanno scoperto che gli Avisauridae condividevano adattamenti del piede — tra cui un alluce completamente opponibile e posizionato distalmente con un grande artiglio — che indicavano la capacità di appollaiarsi sugli alberi. Pertanto sostennero che questi animali fossero principalmente arboricoli. Le loro grandi dimensioni e l'anatomia tarso-metatarsale indicano anche che occupavano una nicchia simile a quella dei moderni uccelli rapaci.

Storia e classificazione

Confronto del tarsometatarso di vari avisauridi: A) Avisaurus darwini, B) Avisaurus sp. (MOR 3070), C) Avisaurus archibaldi, D) Gettyia, E) Soroavisaurus, F) Mirarce, G) Intiornis, H) Neuquenornis

La famiglia Avisauridae fu istituita da Michael Brett-Surman e Gregory S. Paul nel 1985. A quel tempo la famiglia era composta da pochi fossili che credevano appartenessero a piccoli dinosauri non-aviani. Dubitavano che questi fossili appartenessero a uccelli a causa della presenza di diverse caratteristiche del tarsometatarso. In Avisaurus (l'unico avisauride conosciuto a quel tempo), solo le parti prossimali dei metatarsi erano fuse, la parte prossimale del metatarso III era larga e l'ipotarso (una larga cresta che si estendeva lungo la parte posteriore del tarsometatarso) era poco sviluppato.

Tuttavia, Chiappe in seguito riassegnò gli Avisauridae alla classe Aves (equivalente al clade Avialae nell'uso moderno) e alla sottoclasse Enantiornithes nel 1992. Notò che le caratteristiche utilizzate per escludere gli avisauridi dagli uccelli sono in realtà presenti in alcuni uccelli primitivi come Archaeopteryx, così come in vari gruppi di uccelli del Cretaceo. Gli avisauridi avevano anche un metatarso IV sottile (l'osso lungo più esterno del tarsometatarso) e un nodulo osseo sulla parte anteriore del metatarso II (l'osso lungo più interno del tarsometatarso) per l'inserzione del M. tibialis cranialis (il muscolo che flette la caviglia, noto anche come M. tibialis anticus o M. tibialis anterior), entrambi ritenuti caratteristiche enantiornitee.

Chiappe nel 1993 definì la famiglia come "l'antenato comune di Neuquenornis volans e Avisaurus archibaldi più tutti i suoi discendenti". Nel 2008, la famiglia ricevette una definizione più ampia per gentile concessione di Cau e Arduini. Ridefinirono il gruppo come "Avisaurus archibaldi e tutti i generi più strettamente imparentati con esso che con Longipteryx, Gobipteryx o Sinornis". Matt Martyniuk diede il nome Avisauroidea a questo gruppo, sebbene l'erezione di tale nome sia stata criticata da Cau. In base a questa definizione più ampia, diversi altri enantiornitei, come Enantiophoenix, si qualificherebbero come membri della famiglia. Tuttavia, la tassonomia degli enantiornitei è notoriamente difficile da risolvere e alcune analisi sugli enantiornitei non hanno risolto la famiglia. Tuttavia, ciò potrebbe essere dovuto al fatto che tali analisi si concentrano sugli enantiornitei del Cretaceo inferiore (che sono numerosi e ben conservati) piuttosto che sui taxa frammentari del Cretaceo superiore, come la maggior parte degli avisauridi.

Il seguente è un cladogramma basato sugli studi di Cau e Arduini (2008):

 
 

Sinornis

 
Avisauridae
 

Enantiophoenix

 
 
 

Halimornis

 
 
 

Concornis

 
 
 

Neuquenornis

 
 
 

Avisaurus

 
 

Soroavisaurus

 
 
 
 
 
 
 

Uno studio del 2024 riduce il gruppo a soli sei taxa: MOR 3070, Soroavisaurus, due specie di Avisaurus, Mirarce e Gettyia.

Note

  1. ↑ Gareth J. Dyke e Attila Ősi, A review of Late Cretaceous fossil birds from Hungary, in Geological Journal, vol. 45, n. 4, 2010, pp. 434–444, DOI:10.1002/gj.1209.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 Cau, A. e Arduini, P., Enantiophoenix electrophyla gen. et sp. nov. (Aves, Enantiornithes) from the Upper Cretaceous (Cenomanian) of Lebanon and its phylogenetic relationships, in Atti della Societa Italiana di Scienze Naturali e del Museo Ivico di Storia Naturale in Milano, vol. 149, n. 2, 2008, pp. 293–324.
  3. ↑ Fernando Emilio Novas, Federico Lisandro Agnolín e Carlos Agustín Scanferla, New enantiornithine bird (Aves, Ornithothoraces) from the Late Cretaceous of NW Argentina, in Comptes Rendus Palevol, vol. 9, n. 8, 2010, pp. 499–503, DOI:10.1016/j.crpv.2010.09.005, hdl:11336/60953.
  4. 1 2 3 Chiappe, Luis M. (1992) "Enantiornithine (Aves) Tarsometatarsi from the Cretaceous Lecho Formation of Northwestern Argentina" Journal of Vertebrate Paleontology. September, 1992. 12 (3): 344-350
  5. ↑ Chiappe, Luis M., Calvo, Jorge O. (1994) "Neuquenornis volans, a New Late Cretaceous Bird (Enantiornithes: Avisauridae) from Patagonia, Argentina". Journal of Vertebrate Paleontology. June 22, 1994 Volume 14 No. 2 pp.230-246.
  6. ↑ Clark AD, Atterholt J, Scannella JB, Carroll N, O’Connor JK (2024) New enantiornithine diversity in the Hell Creek Formation and the functional morphology of the avisaurid tarsometatarsus. PLoS ONE 19(10): e0310686. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0310686
  7. ↑ Michael K. Brett-Surman e Gregory S. Paul, A new family of bird-like dinosaurs linking Laurasia and Gondwanaland, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 5, n. 2, 1985, pp. 133–138, DOI:10.1080/02724634.1985.10011851.
  8. ↑ L.M. Chiappe. 1993. "Enantiornithine (Aves) tarsometatarsi from the Cretaceous Lecho Formation of northwestern Argentina". American Museum Novitates. 3083, 39 pp
  9. ↑ Mickey Mortimer, The Theropod Database Blog: Martyniuk's (2012) new definitions and clades, su The Theropod Database Blog, 3 Gennaio 2013.
  10. ↑ Hu Wang e Zhiheng Li, A new small enantiornithine bird from the Jehol Biota, with implications for early evolution of avian skull morphology, in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 14, n. 6, 2015, pp. 1–17, DOI:10.1080/14772019.2015.1073801.
  11. ↑ Clark AD, Atterholt J, Scannella JB, Carroll N, O’Connor JK (2024) New enantiornithine diversity in the Hell Creek Formation and the functional morphology of the avisaurid tarsometatarsus. PLoS ONE 19(10): e0310686. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0310686

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