CervusLinnaeus,1758 è un genere di mammiferiartiodattili della famiglia dei Cervidae, appartenente alla sottofamiglia Cervinae e alla tribù Cervini. La specie tipo è il cervo nobile (Cervus elaphus). Secondo la classificazione adottata dal Mammal Diversity Database comprende attualmente cinque specie viventi: il cervo nobile (C. elaphus), il wapiti (C. canadensis), il cervo dell'Asia centrale (C. hanglu), il cervo sika (C. nippon) e il cervo dalle labbra bianche (C. albirostris). Il genere possiede un vastissimo areale naturale olartico e asiatico, che comprende gran parte dell'Europa, porzioni dell'Africa settentrionale, l'Asia occidentale, centrale e orientale e il Nordamerica. Popolazioni appartenenti a diverse specie sono state inoltre introdotte in numerose altre regioni del mondo. I rappresentanti del genere sono cervi di taglia media o grande, caratterizzati da un marcato dimorfismo sessuale: i maschi sono generalmente molto più grandi delle femmine e possiedono palchi ramificati che vengono perduti e rigenerati ogni anno. La morfologia, le dimensioni e l'ecologia variano considerevolmente, dal relativamente piccolo sika ai grandi wapiti e cervi dalle labbra bianche.
Le specie di Cervus possiedono il tipico aspetto dei grandi Cervini, con arti relativamente lunghi e sottili, collo sviluppato, testa allungata e grandi orecchie. Il corpo è robusto e le dimensioni variano notevolmente sia fra le specie sia fra popolazioni geografiche della stessa specie. Il sika comprende alcune delle forme più piccole, soprattutto nelle popolazioni delle isole del Giappone meridionale, mentre il wapiti e il cervo dalle labbra bianche possono raggiungere dimensioni considerevoli. Anche nel cervo nobile e nel cervo dell'Asia centrale la massa corporea varia sensibilmente in relazione alla popolazione, al sesso, all'età e alle condizioni ambientali. Il dimorfismo sessuale è pronunciato. I maschi adulti sono generalmente più pesanti, hanno collo più massiccio e, in alcune specie, una criniera particolarmente sviluppata durante la stagione riproduttiva. Le femmine sono prive di palchi.
Palchi
I palchi costituiscono uno dei caratteri più appariscenti del genere. Sono strutture ossee ramificate che crescono sui peduncoli frontali del cranio e vengono rinnovate ogni anno. Durante la crescita sono ricoperti da una pelle fortemente vascolarizzata, il cosiddetto velluto. Al termine dello sviluppo il tessuto cutaneo degenera, il palco viene liberato dal velluto e utilizzato durante la competizione riproduttiva. Dopo la stagione degli amori la diminuzione degli androgeni determina la formazione di una zona di abscissione alla base e la caduta del palco. La struttura varia fra le specie. Il wapiti e il cervo nobile sviluppano grandi palchi con numerose punte; nel sika la configurazione adulta è normalmente più semplice, mentre il cervo dalle labbra bianche possiede palchi robusti adattati anche alle condizioni degli habitat montani.
Mantello
La colorazione varia stagionalmente. Le popolazioni delle regioni temperate presentano generalmente un mantello estivo relativamente corto e rossiccio o bruno e uno invernale più lungo e grigiastro. Il sika conserva una caratteristica maculatura bianca almeno durante l'estate e, in alcune popolazioni, per tutto l'anno. Il cervo dalle labbra bianche si distingue invece per il muso e le labbra biancastri, carattere dal quale deriva il nome comune. Lo specchio anale costituisce un importante segnale visivo e varia per dimensioni, colore e margine scuro fra i diversi membri del genere.
Distribuzione
Il genere Cervus possiede complessivamente una delle distribuzioni naturali più vaste fra i Cervidi. Il cervo nobile è originario principalmente dell'Europa, dell'Asia occidentale e del Nordafrica. Il suo areale naturale si estende dall'Europa occidentale e dalla Scandinavia meridionale attraverso l'Europa centrale e orientale fino all'Anatolia, al Caucaso e all'Iran nord-occidentale. Il cervo dell'Asia centrale occupa invece popolazioni fortemente frammentate nei bacini dell'Amu Darya e del Syr Darya, nel Kashmir, in alcune regioni montuose dell'Asia centrale e nelle vallate dello Xinjiang. Il wapiti è l'unico membro vivente del genere con un ampio areale naturale sia eurasiatico sia nordamericano. In Asia è presente dall'Asia centrale e dalla Cina settentrionale attraverso la Mongolia e la Siberia meridionale fino all'Estremo Oriente russo; in Nordamerica occupa soprattutto il Canada occidentale e gli Stati Uniti occidentali. Il sika è originario dell'Asia orientale, dall'Estremo Oriente russo e dalla Cina al Giappone, a Taiwan e, storicamente, al Vietnam settentrionale. È stato introdotto in numerose regioni europee, in Nuova Zelanda e in Nordamerica. Il cervo dalle labbra bianche possiede l'areale più ristretto ed è endemico della Cina, soprattutto dell'altopiano tibetano e delle regioni montuose del Qinghai, Sichuan, Gansu e Tibet orientale. Diverse specie sono state traslocate dall'uomo a scopo venatorio, ornamentale o zootecnico. Cervi nobili, wapiti e sika sono stati introdotti in varie parti dell'Oceania, delle Americhe e dell'Europa, e alcune popolazioni introdotte hanno successivamente costituito nuclei selvatici autosufficienti.
Le specie di Cervus occupano una gamma molto ampia di ambienti. Gran parte del genere è associata a paesaggi nei quali boschi e foreste si alternano a radure, praterie e altre aree aperte. Il cervo nobile e il wapiti possono vivere in foreste decidue, miste e di conifere, steppe alberate, praterie montane e mosaici agricolo-forestali. Entrambe le specie possono effettuare spostamenti stagionali considerevoli fra aree di estivazione e svernamento. Il sika è fortemente adattabile e frequenta foreste temperate, subtropicali e boreali, boschi secondari, zone umide, piantagioni forestali e paesaggi antropizzati. Il cervo dell'Asia centrale utilizza habitat molto differenti fra le sue popolazioni: foreste montane del Kashmir, vallate fluviali e tugai dell'Asia centrale e ambienti aridi del bacino del Tarim. Il cervo dalle labbra bianche rappresenta l'estremo ecologico del genere ed è adattato alle praterie alpine, agli arbusteti e ai margini forestali dell'altopiano tibetano, spesso a quote superiori a 3.000 m.
Biologia
Alimentazione
I membri di Cervus sono erbivori ruminanti con strategie alimentari flessibili. Consumano erbe, carici, foglie, germogli, giovani ramoscelli, corteccia, frutti, semi e piante acquatiche in proporzioni variabili secondo la specie, l'habitat e la stagione. La maggior parte presenta un comportamento intermedio fra il pascolo e il brucamento. Il wapiti tende frequentemente a utilizzare grandi quantità di vegetazione erbacea, mentre il sika può sfruttare un ampio spettro di risorse forestali. La dieta cambia fortemente durante l'anno nelle regioni soggette a stagionalità. Durante primavera ed estate vengono selezionati soprattutto tessuti vegetali giovani e ricchi di proteine; in inverno assumono maggiore importanza piante legnose, foglie persistenti e materiale secco.
Organizzazione sociale
Il comportamento sociale dipende da specie, sesso, stagione e habitat. Per gran parte dell'anno maschi e femmine adulti possono vivere separatamente. Le femmine tendono a formare gruppi costituiti da individui imparentati e dai giovani, mentre i maschi possono essere solitari oppure riunirsi in gruppi non riproduttivi. Nel wapiti tali aggregazioni possono raggiungere dimensioni considerevoli. Durante la stagione degli amori l'organizzazione sociale cambia profondamente. I maschi competono per l'accesso alle femmine attraverso vocalizzazioni, esibizioni, marcature olfattive e combattimenti con i palchi.
Riproduzione
Il sistema riproduttivo è prevalentemente poliginico. La stagione degli amori, spesso indicata come bramito, si concentra generalmente fra la fine dell'estate e l'autunno nelle popolazioni dell'emisfero boreale. I maschi adulti cercano di monopolizzare una o più femmine e il successo riproduttivo è fortemente sbilanciato a favore degli individui dominanti. Le dimensioni corporee, lo sviluppo dei palchi, l'età e la condizione fisica influenzano la capacità competitiva. Le vocalizzazioni differiscono fortemente fra le specie. Il cervo nobile produce il tipico bramito profondo; il wapiti emette invece il caratteristico richiamo acuto e prolungato noto in inglese come bugle, mentre il sika possiede un repertorio di fischi e grida molto elevate. La gestazione dura generalmente circa sette-otto mesi. Le femmine partoriscono normalmente un solo piccolo in primavera o all'inizio dell'estate, più raramente due.
Evoluzione
I Cervini ebbero origine molto prima della comparsa del genere moderno Cervus, ma le analisi molecolari indicano che la radiazione delle specie viventi del genere è relativamente recente. Una ricostruzione basata sui mitogenomi completi ha stimato la prima grande divergenza all'interno di Cervus a circa 2,5 milioni di anni fa, approssimativamente in corrispondenza dell'inizio del Pleistocene. L'intensificazione delle oscillazioni climatiche quaternarie avrebbe contribuito alla frammentazione delle popolazioni, ai ripetuti spostamenti degli areali e alla successiva diversificazione. La storia del genere è infatti caratterizzata da numerosi episodi di espansione, isolamento in rifugi e ricontatto fra lignaggi precedentemente separati. Il record fossile comprende numerose forme pleistoceniche attribuite a Cervus o considerate prossime agli antenati delle specie moderne. La loro posizione sistematica non è sempre facilmente determinabile, sia per la notevole plasticità morfologica del gruppo sia per la frequente convergenza nella forma dei palchi.
Filogenesi
Le analisi molecolari confermano generalmente la monofilia di Cervus, ma i rapporti fra le cinque specie non sono completamente risolti. Le analisi dei genomi mitocondriali distinguono due grandi linee:
una linea occidentale comprendente C. elaphus e C. hanglu;
una linea orientale comprendente C. albirostris, C. canadensis e C. nippon.
Nella filogenesi mitocondriale C. albirostris è il gruppo fratello del clade formato da C. canadensis e C. nippon. La separazione fra la linea occidentale e quella orientale è stata stimata a circa 2,5 milioni di anni fa; quella fra C. elaphus e C. hanglu a circa 1,9 milioni di anni fa, mentre C. canadensis e C. nippon si sarebbero separati circa 1,6 milioni di anni fa. I dati del genoma nucleare hanno però fornito un quadro differente: C. albirostris risulta più vicino alla base del genere, seguito da C. nippon, mentre C. canadensis e C. hanglu appaiono strettamente associati e il loro clade è vicino a C. elaphus. La discordanza fra DNA mitocondriale e nucleare potrebbe riflettere antichi episodi di introgressione fra specie, oltre a fenomeni di incomplete lineage sorting. Sono stati proposti anche antichi scambi genetici fra antenati di Cervus e altri Cervini, in particolare membri di Rusa e Panolia. Per questo motivo non esiste ancora una singola topologia filogenetica sufficientemente robusta da risolvere senza ambiguità tutti i rapporti interspecifici del genere.
Tassonomia
Il genere Cervus fu istituito da Linneo nel 1758 nella decima edizione del Systema Naturae. La specie tipo è Cervus elaphus. La circoscrizione del genere è cambiata considerevolmente nel tempo. Nelle classificazioni storiche Cervus veniva utilizzato in senso molto ampio e comprendeva specie oggi distribuite fra numerosi generi, fra cui Axis, Rusa, Rucervus, Dama ed Elaphurus. Le analisi morfologiche e molecolari hanno progressivamente ristretto il genere a un gruppo di Cervini più strettamente imparentati.
Revisioni recenti
Il Mammal Species of the World del 2005 utilizzava una classificazione oggi in parte superata: il wapiti e diversi cervi dell'Asia centrale erano ancora compresi in C. elaphus, mentre il cervo dalle labbra bianche era collocato nel genere separato Przewalskium. Dati mitocondriali, nucleari, paleontologici e morfologici hanno successivamente portato al riconoscimento di linee distinte all'interno del cosiddetto complesso del cervo nobile. Il wapiti è oggi riconosciuto come specie distinta, Cervus canadensis. Il Mammal Diversity Database vi include anche forme asiatiche tradizionalmente denominate alashanicus, macneilli, wallichii e xanthopygus, alcune delle quali sono state occasionalmente elevate a specie separate. Anche Cervus hanglu è riconosciuto come specie distinta dal cervo nobile. Il MDD vi comprende le popolazioni tradizionalmente denominate bactrianus e yarkandensis, oltre al cervo del Kashmir. Il cervo dalle labbra bianche, a lungo collocato nel genere monotipico Przewalskium, viene oggi incluso in Cervus sulla base delle evidenze filogenetiche.
Specie attuali
Secondo il Mammal Diversity Database, versione 2.5, il genere comprende cinque specie:
Il MDD assegna inoltre le specie a tre sottogeneri:
Cervus sensu stricto – C. canadensis, C. elaphus e C. hanglu;
Przewalskium – C. albirostris;
Sika – C. nippon.
La suddivisione in sottospecie è molto più controversa. Numerosi taxa descritti in passato sulla base di dimensioni corporee, struttura dei palchi e colorazione non corrispondono chiaramente alle principali linee genetiche. Per questo motivo è preferibile trattare le suddivisioni sottospecifiche nelle singole voci, dove possono essere discusse insieme alle relative evidenze genetiche e geografiche.
Ibridazione
Il cervo nobile e il sika possono produrre ibridi fertili
Le barriere riproduttive fra alcune specie di Cervus sono incomplete. L'esempio meglio documentato riguarda il cervo nobile e il sika, che possono incrociarsi e produrre discendenti fertili. Il fenomeno è particolarmente importante nelle Isole britanniche, dove il sika fu introdotto nel XIX secolo. Studi genetici in Scozia hanno identificato zone nelle quali una quota considerevole dei cervi possiede un'ascendenza mista. L'introgressione può rendere difficile distinguere fenotipicamente gli animali puri da quelli ibridi e rappresenta un problema di conservazione per alcune popolazioni di cervo nobile. Anche cervi nobili e wapiti possono incrociarsi, fenomeno favorito dalle traslocazioni operate dall'uomo. Gli episodi di ibridazione storica e antica potrebbero inoltre avere contribuito alle incongruenze osservate fra le filogenesi mitocondriali e nucleari del genere.
Conservazione
Lo stato di conservazione varia fortemente fra le specie e, soprattutto, fra le popolazioni. Il cervo nobile, il wapiti, il sika e il cervo dell'Asia centrale sono classificati globalmente come specie a rischio relativamente basso nelle valutazioni riportate dal Mammal Diversity Database, mentre il cervo dalle labbra bianche è classificato come Vulnerabile. Le categorie globali nascondono tuttavia situazioni locali molto diverse. Alcune popolazioni del cervo dell'Asia centrale sono estremamente ridotte e isolate, mentre numerose popolazioni continentali del sika sono scomparse o sopravvivono in nuclei frammentati nonostante l'elevata abbondanza della specie in Giappone e nelle aree di introduzione. Per altre popolazioni il principale problema è invece la sovrabbondanza. Cervi nobili, wapiti e sika possono raggiungere densità tali da alterare profondamente la rinnovazione forestale e la composizione della vegetazione. La conservazione del genere comprende quindi situazioni apparentemente opposte: protezione di popolazioni autoctone piccole e geneticamente isolate, contenimento di popolazioni sovrabbondanti e controllo di specie introdotte e dell'ibridazione.
Note
123(EN) D.E. Wilson e D.M. Reeder, Cervus, in Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference, 3ªed., Johns Hopkins University Press, 2005, ISBN0-8018-8221-4.
12345678910(EN) Don E. Wilson e Russell A. Mittermeier (a cura di), Handbook of the Mammals of the World. Vol. 2. Hoofed Mammals, Barcellona, Lynx Edicions, 2011, ISBN978-84-96553-77-4.
(EN) Don E. Wilson e Russell A. Mittermeier (a cura di), Handbook of the Mammals of the World. Vol. 2. Hoofed Mammals, Barcellona, Lynx Edicions, 2011, ISBN978-84-96553-77-4.
