Le specie del genere sono spesso indicate come iene cacciatrici o iene cursorie, in riferimento agli arti relativamente lunghi e gracili e alla dentatura fortemente adattata al consumo di carne. Sebbene siano state talvolta soprannominate «iene-ghepardo», la somiglianza con i felidi cursori era soltanto funzionale: Chasmaporthetes apparteneva pienamente agli Hyaenidae e combinava adattamenti alla corsa e alla predazione attiva con una capacità di consumare ossa superiore a quella della maggior parte dei felidi.
È inoltre l'unico genere di Hyaenidae del quale sia documentata la dispersione dall'Eurasia all'America settentrionale attraverso la Beringia.
Storia della classificazione
Il genere fu istituito nel 1921 dal paleontologo statunitense Oliver Perry Hay per la specie nordamericana Chasmaporthetes ossifragus, descritta sulla base di frammenti mandibolari provenienti dall'Arizona. L'olotipo, costituito da una mandibola sinistra incompleta, è conservato al National Museum of Natural History dello Smithsonian Institution.
Nel corso del XX secolo diversi ienidi cursorie dell'Eurasia e dell'Africa furono collocati nei generi Euryboas, Ailuraena e altri taxa affini. La revisione di Björn Kurtén e Lars Werdelin del 1988 concluse tuttavia che i caratteri utilizzati per separare Euryboas da Chasmaporthetes non erano sufficienti e sinonimizzò i due generi.
La sistematica a livello specifico rimane più problematica. Molte forme furono descritte sulla base di pochi denti o frammenti mandibolari e la notevole variabilità individuale e geografica della dentatura ha portato a interpretazioni differenti.
Kurtén e Werdelin riconobbero C. borissiaki, C. lunensis, C. nitidula, C. ossifragus e C. exitelus. Studi successivi hanno aggiunto fra le altre C. melei, endemica della Sardegna, e C. gangsriensis, proveniente dall'altopiano tibetano.
La validità di alcuni nomi resta discussa. Chasmaporthetes kani, descritto sulla base di una mandibola cinese, viene generalmente incluso nella variabilità di C. lunensis, mentre C. johnstoni è stato tradizionalmente sinonimizzato con C. ossifragus. Anche C. borissiaki è molto simile a C. lunensis e la sua autonomia specifica è stata messa in dubbio.
Analogamente, alcuni autori hanno proposto che C. exitelus possa essere sinonimo della specie tardo-miocenica greca C. bonisi.
Di conseguenza il numero esatto di specie valide dipende dallo schema tassonomico adottato.
Morfologia
Cranio parziale di Chasmaporthetes lunensis
Chasmaporthetes era uno ienide di dimensioni medio-grandi, ma con proporzioni corporee nettamente differenti da quelle delle moderne iene macchiate e striate. Gli arti erano lunghi e relativamente gracili, in particolare nelle loro porzioni distali, indicando una forte specializzazione per la cursorialità, cioè per spostamenti rapidi e prolungati sul terreno.
Il corpo doveva avere una linea dorsale meno inclinata rispetto alle iene attuali maggiormente specializzate nella frantumazione delle ossa. Le zampe anteriori e posteriori erano entrambe relativamente allungate e robuste abbastanza da sostenere una locomozione veloce.
Il cranio conservava la struttura generale degli ienidi, ma in C. lunensis il muso era relativamente alto e largo, con i denti giugali situati più anteriormente rispetto alle orbite e una conformazione delle inserzioni muscolari che indica una minore enfasi sulla forza esercitata dai premolari rispetto alle iene altamente durofaghe.
La dentatura era fortemente ipercarnivora. I premolari erano più stretti e taglienti rispetto a quelli delle iene specializzate nel frantumare ossa e il primo molare inferiore presentava un lungo settore tagliente con talonide fortemente ridotto. Questi caratteri aumentavano l'efficienza nel tagliare carne.
Ciò non significa tuttavia che Chasmaporthetes fosse incapace di consumare ossa. Analisi biomeccaniche del cranio di C. lunensis mostrano una struttura in grado di sopportare sollecitazioni considerevoli, mentre la microstruttura dello smalto di C. melei presenta adattamenti comparabili a quelli degli ienidi durofagi. Il genere viene quindi interpretato più correttamente come un carnivoro cursorio specializzato nella carne ma capace anche di sfruttare le ossa, piuttosto che come un equivalente anatomico del ghepardo.
Paleoecologia
Le proporzioni degli arti e la dentatura indicano che Chasmaporthetes fosse principalmente un predatore attivo, probabilmente specializzato nella cattura di ungulati di piccola e media taglia negli ambienti relativamente aperti.
Per C. lunensis è stato proposto un comportamento di caccia paragonabile, almeno funzionalmente, a quello del licaone, con inseguimenti prolungati invece dell'agguato tipico di molti grandi felidi. La struttura degli arti anteriori era infatti poco adatta ad afferrare e immobilizzare grandi prede come fanno i felidi; è stato quindi ipotizzato che individui cooperanti potessero abbattere prede di dimensioni maggiori.
L'ipotesi di una caccia in gruppo rimane tuttavia incerta. La relativa rarità dei fossili e l'assenza di associazioni comprendenti numerosi individui di età differenti non permettono di ricostruire direttamente la struttura sociale del genere.
In Europa C. lunensis convisse con grandi carnivori dalle nicchie differenti, tra cui la grande iena frantumatrice di ossa Pliocrocuta perrieri, il ghepardo gigante Acinonyx pardinensis e felidi dai denti a sciabola. Questa diversificazione suggerisce una marcata partizione delle risorse tra i grandi carnivori del Villafranchiano.
Le analisi dentarie collocano Chasmaporthetes tra gli ienidi cursori consumatori di carne e ossa, un ecomorfo distinto sia dalle forme simili a sciacalli sia dalle grandi iene completamente specializzate nella durofagia.
Distribuzione e biogeografia
Mandibola cinese storicamente attribuita a Chasmaporthetes kani, forma oggi generalmente inclusa in C. lunensis
Il genere raggiunse una distribuzione intercontinentale eccezionale. Fossili sono conosciuti dall'Africa meridionale e settentrionale, dall'Europa occidentale fino alla Cina e dall'America settentrionale artica fino al Messico.
Le forme più antiche risalgono al Miocene superiore. Tra queste figurano C. bonisi della Grecia, C. exitelus della Cina e C. australis dell'Africa meridionale, sebbene le relazioni tassonomiche fra alcune di queste forme siano ancora discusse.
Nel Pliocene il genere raggiunse la sua maggiore diffusione. C. lunensis è conosciuto da una vasta area comprendente Spagna, Francia, Italia, Germania, Grecia, Turchia, Moldavia, Ucraina, Russia, Tagikistan, Mongolia e Cina.
Nell'Africa pliocenica e pleistocenica il genere è rappresentato soprattutto da forme attribuite a C. nitidula, mentre C. australis è conosciuta dal giacimento di Langebaanweg, in Sudafrica.
Dispersione in America settentrionale
Chasmaporthetes è l'unico ienide conosciuto ad aver colonizzato l'America settentrionale. La dispersione ebbe luogo dall'Asia attraverso la Beringia, probabilmente durante il Pliocene.
Per lungo tempo il principale ostacolo a questa ricostruzione era rappresentato dall'assenza di fossili di iene nelle alte latitudini intermedie fra l'Asia orientale e gli Stati Uniti. Nel 2019 furono tuttavia identificati due denti provenienti dall'Old Crow Basin, nello Yukon, a nord del Circolo polare artico, come appartenenti a Chasmaporthetes.
Questi reperti estendono di oltre 4.000 km verso nord la distribuzione nordamericana precedentemente documentata e costituiscono la prima prova fossile diretta del percorso beringiano seguito dalle iene nel passaggio tra Asia e America.
La specie nordamericana storicamente meglio conosciuta è C. ossifragus, documentata in numerose località degli Stati Uniti occidentali e meridionali. Resti attribuiti al genere sono conosciuti anche dalla Florida e dal Messico.
Una revisione morfometrica pubblicata nel 2021 ha però messo in discussione l'idea che tutto il materiale nordamericano appartenga a un'unica specie. L'analisi ha trovato sostegno per almeno due specie distinte: C. ossifragus e una seconda forma, ancora priva di un nome formale, rappresentata dal materiale della Florida.
Secondo lo stesso studio, i due denti dello Yukon mostrano maggiori affinità con questa seconda forma della Florida che con C. ossifragus. La diversificazione del genere nel Nuovo Mondo potrebbe quindi essere stata più complessa di quanto ritenuto in precedenza.
Chasmaporthetes melei in Sardegna
Resti di C. lunensis, specie eurasiatica probabilmente affine all'antenato della forma sarda
Un caso particolarmente significativo è quello di Chasmaporthetes melei, descritto nel 2004 sulla base di un cranio parziale con mandibola proveniente dalle brecce ossifere del Monte Tuttavista, presso Orosei, in Sardegna.
Il reperto risale al Pliocene terminale o alla fase iniziale del Pleistocene ed è attribuito a una popolazione insulare endemica. C. melei era sensibilmente più piccolo delle forme continentali ed è il più piccolo rappresentante conosciuto del genere.
Le caratteristiche dentarie sono particolarmente vicine a quelle di C. lunensis, che è stato proposto come possibile antenato continentale della forma sarda. La presenza di un grande predatore terrestre in una fauna insulare è insolita e indica che la colonizzazione della Sardegna avvenne in condizioni paleogeografiche che consentirono il passaggio di mammiferi continentali.
L'analisi dello smalto dentario ha mostrato che C. melei, pur essendo un predatore attivo, consumava una quantità non trascurabile di materiale osseo. Questa evidenza contribuisce a superare la vecchia contrapposizione fra Chasmaporthetes come puro cacciatore e le altre iene come frantumatrici di ossa.
Estinzione
Il genere scomparve progressivamente dai diversi continenti durante il Pleistocene inferiore. In Eurasia C. lunensis era ancora presente durante il Villafranchiano superiore; un reperto della grotta di Tavrida, in Crimea, è datato a circa 1,8-1,5 milioni di anni fa.
In America settentrionale Chasmaporthetes sopravvisse almeno fino alle prime fasi dell'Irvingtoniano. L'età precisa dei fossili artici dello Yukon non può essere stabilita con sicurezza perché provengono da depositi fluviali rimaneggiati, ma conferma la persistenza del genere nel Pleistocene nordamericano.
Le cause della scomparsa non sono note. Il declino coincise con profonde riorganizzazioni delle comunità di grandi carnivori dell'emisfero settentrionale. In Eurasia gli ienidi cursori furono progressivamente sostituiti da forme più specializzate nella frantumazione delle ossa, mentre i canidi acquisirono una crescente importanza nelle nicchie dei predatori cursori.
In Nordamerica Chasmaporthetes visse contemporaneamente a grandi canidi borofagini e ad altri carnivori, e la competizione ecologica può avere contribuito al suo declino. Non esistono tuttavia prove sufficienti per attribuire l'estinzione a un singolo fattore.
Specie
La tassonomia del genere è stata più volte revisionata e la validità di alcuni nomi rimane controversa. Tra le specie comunemente attribuite a Chasmaporthetes figurano:
† Chasmaporthetes australisHendey, 1974, del Miocene superiore dell'Africa meridionale;
† Chasmaporthetes bonisiKoufos, 1987, del Miocene superiore della Grecia;
† Chasmaporthetes borissiaki(Khomenko, 1932), del Pliocene dell'Europa orientale, di validità discussa;
† Chasmaporthetes exitelusKurtén e Werdelin, 1988, del Miocene superiore della Cina, forse sinonimo di C. bonisi;
† Chasmaporthetes gangsriensisTseng, Li e Wang, 2013, del Pliocene inferiore dell'altopiano tibetano;
† Chasmaporthetes lunensis(Del Campana, 1914), ampiamente distribuito nell'Eurasia tra Pliocene e Pleistocene inferiore;
† Chasmaporthetes meleiRook, Ferretti, Arca e Tuveri, 2004, forma insulare endemica della Sardegna;
† Chasmaporthetes nitidula(Ewer, 1955), dell'Africa pliocenica e pleistocenica;
† Chasmaporthetes ossifragusHay, 1921, del Nordamerica.
A queste si aggiunge almeno una forma nordamericana distinta non ancora formalmente denominata, documentata soprattutto in Florida.
↑ (EN) Oliver Perry Hay, Descriptions of species of Pleistocene Vertebrata, types or specimens of most of which are preserved in the United States National Museum, in Proceedings of the United States National Museum, vol.59, 1921, pp.599-642.
12 (EN) Sevket Sen e Güner Saraç, Hyaenidae (Carnivora, Mammalia) from late Miocene and Pliocene of Çalta (Ankara, Turkey), in Revue de Paléobiologie, vol.37, n.2, 2018, pp.561-575.
