La cinesi cranica è la capacità delle ossa del cranio di muoversi le une rispetto alle altre, indipendentemente dai normali movimenti di apertura e chiusura della mandibola a livello dell'articolazione mandibolare. Nella maggior parte degli studi, il termine si riferisce soprattutto ai movimenti relativi tra la mascella, il palato, l'osso quadrato e la scatola cranica. La cinesi cranica si contrappone alla condizione di acinesi cranica, caratteristica di un cranio nel quale le ossa della volta cranica, del palato e del sospensorio mandibolare sono sostanzialmente immobilizzate mediante suture, fusioni ossee o articolazioni rigide.
Crani cinetici sono presenti in numerosi gruppi di vertebrati, sebbene l'ampiezza dei movimenti e la loro importanza meccanica varino considerevolmente. Nei pesci, la cinesi cranica è spesso associata alla rapida espansione della cavità orale durante l'alimentazione per suzione e alla protrusione delle mascelle. Negli uccelli permette comunemente il sollevamento o la flessione della parte superiore del becco. Nei serpenti e in alcune lucertole contribuisce ad aumentare l'apertura boccale e facilita il trasporto e la deglutizione delle prede. Al contrario, gli animali che esercitano una forza di morso particolarmente elevata, come i coccodrilli, possiedono generalmente crani rigidi, caratterizzati da movimenti intracranici molto limitati o assenti. Nei mammiferi il cranio è generalmente acinetico. Questa rigidità è associata, almeno in parte, all'evoluzione di un palato secondario osseo e a modificazioni della disposizione dei muscoli mandibolari e dei meccanismi di occlusione dentale.
Gli effetti funzionali della cinesi cranica dipendono dagli elementi ossei coinvolti e dal modo in cui questi sono collegati tra loro. Un'articolazione mobile può aumentare l'ampiezza dell'apertura boccale, modificare l'orientamento delle arcate dentarie, permettere la protrusione della mascella superiore, assorbire gli urti oppure contribuire alla trasmissione delle forze muscolari attraverso il cranio. Nell'alimentazione acquatica, piccoli movimenti coordinati di numerosi elementi cranici possono determinare un rapido aumento del volume della cavità orale e una conseguente diminuzione della pressione al suo interno, richiamando acqua e prede verso la bocca. Nei predatori terrestri, la mobilità cranica può invece facilitare la cattura, il riposizionamento e la deglutizione di prede che non possono essere ridotte in piccoli frammenti mediante la masticazione. Negli erbivori, la cinesi può modificare la direzione del morso o del movimento masticatorio e contribuire a mantenere il contatto tra le batterie dentarie, o tra i becchi cornei e la superficie del materiale vegetale consumato.
La cinesi cranica non rappresenta tuttavia necessariamente un vantaggio in ogni circostanza. I crani mobili possono essere meccanicamente complessi e presentare una rigidità strutturale inferiore. Un'articolazione che migliora la manipolazione delle prede o l'aspirazione del cibo può ridurre la capacità del cranio di resistere alle sollecitazioni di flessione e torsione, a meno che tale riduzione non venga compensata dalla presenza di legamenti robusti, ossa sovrapposte o particolari disposizioni muscolari. Per questo motivo, l'evoluzione della cinesi cranica viene spesso interpretata come il risultato di un compromesso evolutivo tra mobilità, resistenza meccanica ed efficienza alimentare.
Sono state riconosciute diverse forme di cinesi cranica, denominate in base alla posizione della principale articolazione mobile o della zona di flessione. Questi termini costituiscono utili categorie comparative, sebbene nei crani reali possano coesistere più tipi di movimento.
Le strutture articolari coinvolte possono comprendere sindesmosi fibrose, zone cartilaginee, articolazioni sinoviali oppure regioni ossee capaci di flettersi. Negli animali viventi l'ampiezza effettiva dei movimenti è generalmente ridotta. Tuttavia, anche spostamenti di piccola entità possono avere conseguenze meccaniche considerevoli, soprattutto quando si verificano rapidamente o coinvolgono contemporaneamente più elementi cranici.
I pesci comprendono alcuni degli esempi più estremi di crani cinetici tra i vertebrati.
Numerose specie possiedono sistemi complessi di elementi mobili e collegamenti meccanici che connettono le mascelle, il palato, l'arco ioideo, le ossa opercolari e il neurocranio. Durante un attacco mediante alimentazione per suzione, questi elementi possono muoversi secondo una sequenza strettamente coordinata: la mandibola si abbassa, l'apparato ioideo si sposta verso il basso e all'indietro, il sospensorio mandibolare si espande lateralmente e la mascella superiore può protrudersi verso la preda. Il risultato è una rapida espansione della cavità orale, accompagnata da un flusso d'acqua diretto verso il suo interno.
Nei pesci cartilaginei, come squali e razze, la mascella superiore non è saldata alla scatola cranica nello stesso modo osservabile nella maggior parte dei tetrapodi. Le cartilagini mandibolari sono sostenute in parte dall'iomandibolare e dai legamenti associati, formando un sistema nel quale le mascelle possono protrudersi e ruotare durante l'alimentazione. In numerosi squali, la mascella superiore ruota verso il basso e in avanti quando la bocca si apre. Questo movimento permette ai denti di entrare in contatto con la preda in maniera più diretta e riduce la tendenza a spingerla lontano dall'apertura boccale.
Gli Attinotterigi, o pesci a pinne raggiate, presentano una notevole diversità di meccanismi di cinesi cranica. In particolare, i Teleostei possiedono comunemente mascelle capaci di protrudersi. La protrusione viene prodotta da un sistema di collegamenti articolari tra la premaxilla, la maxilla, la mandibola e il sospensorio mandibolare. Tale meccanismo può aumentare l'efficienza dell'alimentazione per suzione, avvicinando l'apertura boccale alla preda. Le diverse linee evolutive dei teleostei hanno modificato questo sistema in funzione delle rispettive strategie alimentari, tra cui il morso, il raschiamento, l'alimentazione per avanzamento, la cattura del plancton e l'estrazione di prede da rifugi o substrati particolari. Nel corso dell'evoluzione di numerosi gruppi di attinotterigi si osserva una tendenza generale verso una maggiore indipendenza degli elementi ossei cranici e un più complesso accoppiamento meccanico tra mascelle, apparato ioideo e serie opercolare.
I Sarcotterigi, comprendenti i pesci a pinne lobate e i parenti dei tetrapodi, includono forme caratterizzate sia da crani cinetici sia da strutture craniche relativamente rigide. Nei primi Dipnoi, le mascelle superiori svilupparono stretti collegamenti con la scatola cranica, una condizione associata alla frantumazione del cibo e all'alimentazione su substrati duri. Altri sarcotterigi fossili conservarono invece articolazioni mobili nella volta cranica e nel palato. Questi differenti modelli anatomici sono particolarmente importanti per ricostruire l'evoluzione dei vertebrati terrestri, poiché i primi tetrapodi ereditarono numerosi elementi cranici e meccanismi alimentari dai loro antenati sarcotterigi. Successivamente, l'adattamento all'alimentazione terrestre favorì l'evoluzione di disposizioni biomeccaniche differenti.
Gli anfibi attuali possiedono generalmente crani caratterizzati da una riduzione del numero e delle dimensioni degli elementi ossei rispetto a quelli dei primi tetrapodi. Numerose ossa della volta cranica sono andate perdute, si sono fuse oppure hanno subito una riduzione dimensionale. Il cranio risultante può pertanto conservare una certa flessibilità anche in assenza delle articolazioni ben definite osservabili negli uccelli o negli squamati. La cinesi cranica degli anfibi è quindi spesso meno evidente e più difficile da classificare.
Negli anuri, come rane e rospi, non sono stati generalmente osservati movimenti intracranici chiaramente riconducibili alla cinesi cranica. Il cranio è leggero e spesso rafforzato mediante fusioni ossee. La cattura delle prede dipende soprattutto dalla proiezione della lingua, dall'apertura delle mascelle e dai movimenti dell'intera testa, piuttosto che dalla mobilità reciproca delle ossa craniche. Anche gli urodeli presentano generalmente una mobilità intracranica limitata, sebbene alcune forme acquatiche possano conservare movimenti alimentari associati alla suzione e all'espansione dell'apparato iobranchiale.
Le cecilie costituiscono l'esempio più evidente di cinesi cranica tra gli anfibi viventi. Il loro cranio è adattato alla vita fossoria e può risultare compatto e fortemente ossificato. Tuttavia, alcuni taxa conservano una certa mobilità tra lo squamoso, il quadrato e gli elementi ossei adiacenti. Le cecilie sono gli unici anfibi viventi nei quali sia stata documentata la streptostilia. Movimenti dell'osso quadrato sono stati osservati persino in esemplari morti. In alcune specie, regioni flessibili situate tra le ossa parietali e squamose possono permettere una lieve flessione del cranio durante lo scavo. Le conseguenze funzionali di tale mobilità variano tuttavia tra le specie caratterizzate da crani compatti e quelle dotate di aperture o fenestrazioni ossee.
I rettili viventi presentano un'ampia gamma di condizioni craniche, da strutture sostanzialmente acinetiche fino ai crani estremamente mobili dei serpenti. I Lepidosauria, gruppo comprendente lucertole, serpenti e tuatara, hanno occupato una posizione centrale negli studi sulla cinesi cranica, poiché mostrano numerose combinazioni di mesocinesi, metacinesi e streptostilia.
I Crocodylia, comprendenti coccodrilli, alligatori, caimani e gaviali, possiedono crani caratterizzati da suture particolarmente robuste e da una notevole rigidità funzionale. L'acinesi cranica di questi animali è associata a un apparato alimentare capace di resistere alle grandi forze sviluppate durante il morso, gli scuotimenti della testa e il trattenimento delle prede. L'ampio palato secondario, il muso rinforzato e le robuste connessioni suturali contribuiscono a distribuire le sollecitazioni prodotte dai potenti muscoli adduttori delle mascelle e dai movimenti delle prede che tentano di divincolarsi.
La maggior parte delle lucertole presenta una certa capacità potenziale di cinesi cranica, sebbene l'ampiezza effettiva dei movimenti vari considerevolmente tra i diversi gruppi. I tre meccanismi più frequentemente discussi sono la mesocinesi, la metacinesi e la streptostilia. Nella mesocinesi, la porzione anteriore del cranio può ruotare rispetto a quella posteriore in prossimità della sutura tra le ossa frontali e parietali. Nella metacinesi, il dermatocranio si muove rispetto alla scatola cranica. Nella streptostilia, l'osso quadrato oscilla a livello della propria articolazione superiore, modificando la posizione della mandibola e del palato.
Il ruolo funzionale della cinesi cranica nelle lucertole rimane oggetto di dibattito. In alcune specie la mobilità può migliorare la presa sulle prede, trasferire le sollecitazioni meccaniche lontano dalle regioni più delicate del cranio oppure aumentare l'efficienza della chiusura delle mascelle. In altre specie i movimenti effettivamente osservabili durante l'alimentazione sono molto limitati e il cranio può comportarsi quasi come una struttura rigida, nonostante la presenza di articolazioni potenzialmente mobili. Le lucertole specializzate nell'esercitare morsi particolarmente potenti o nel consumare prede resistenti presentano spesso una cinesi ridotta, crani rafforzati o elementi ossei fusi tra loro. I camaleonti, gli agamidi, i frinosomatidi e gli anfisbeni vengono comunemente citati come esempi di gruppi caratterizzati da crani relativamente acinetici rispetto ad altre lucertole.
I serpenti possiedono il grado più elevato di cinesi cranica tra i tetrapodi viventi. Contrariamente a una diffusa convinzione, il loro cranio non si limita a «disarticolarsi» durante l'ingestione delle prede. È invece costituito da un complesso sistema di articolazioni mobili che permette alle due metà delle mascelle, al palato e al sospensorio mandibolare di muoversi in maniera parzialmente indipendente. L'osso quadrato è allungato e mobile, mentre i due rami della mandibola sono collegati anteriormente da un legamento elastico anziché da una rigida sinfisi ossea. Anche le ossa mascellari, palatine e pterigoidee possono spostarsi durante il trasporto delle prede all'interno della bocca.
Questi movimenti permettono di aumentare considerevolmente l'apertura boccale e consentono ai serpenti di ingerire prede di dimensioni molto superiori al diametro della testa a riposo. Durante la deglutizione, le due metà della mascella superiore e del palato avanzano alternativamente sulla preda, mentre i rami mandibolari la trattengono e la rilasciano secondo una sequenza coordinata. Gli studi condotti sui serpenti acquatici del genere Agkistrodon, in particolare su Agkistrodon piscivorus, hanno permesso di distinguere tre fasi principali della deglutizione: trattenimento, avanzamento e chiusura. Ciascuna fase comporta movimenti coordinati di diversi elementi ossei cranici.
Il tuatara presenta un cranio relativamente acinetico rispetto a quello degli squamati. La barra temporale superiore è completa e gli elementi cranici sono sostenuti da connessioni particolarmente rigide. Gli adulti risultano pertanto privi della marcata streptostilia e mesocinesi osservabili in numerose lucertole. Alcuni autori hanno ipotizzato che gli individui giovani possano presentare una mobilità cranica leggermente superiore, destinata a ridursi progressivamente con l'ossificazione e la chiusura delle suture durante la crescita.
La presenza di cinesi cranica nei dinosauri estinti è particolarmente difficile da dimostrare, poiché non è possibile osservare direttamente i movimenti del loro cranio. I ricercatori possono dedurre la possibile esistenza di articolazioni mobili attraverso lo studio della forma delle superfici articolari, della morfologia delle suture, della ricostruzione dei muscoli e del confronto con i parenti viventi, in particolare uccelli e coccodrilli. Tuttavia, la presenza di un contatto apparentemente articolare in un cranio fossile non dimostra necessariamente che tale struttura fosse mobile durante la vita dell'animale. Cartilagini, legamenti e altri tessuti molli, generalmente non conservati nei fossili, potrebbero infatti aver contribuito a stabilizzare l'articolazione.
Diverse forme di cinesi cranica sono state ipotizzate nei dinosauri. La streptostilia è stata proposta per alcuni teropodi e ornitischi, la procinesi per i teropodi più simili agli uccelli e per i primi uccelli, mentre la metacinesi è stata suggerita per alcuni taxa caratterizzati da connessioni apparentemente flessibili tra le ossa della volta cranica. Molte di queste interpretazioni rimangono controverse e alcuni crani inizialmente considerati cinetici sono stati successivamente reinterpretati come strutture funzionalmente rigide.
La pleurocinesi è un meccanismo alimentare ipotizzato per i dinosauri ornitopodi, in particolare per gli adrosauridi. Secondo questo modello, le regioni mascellari e giugali della mascella superiore si spostavano lateralmente durante la chiusura della mandibola, producendo un movimento trasversale capace di triturare il materiale vegetale tra le grandi batterie dentarie. L'ipotesi venne sviluppata per spiegare la disposizione geometrica e i modelli di usura dei denti degli ornitopodi, differenti da quelli che ci si aspetterebbe da un semplice movimento verticale di taglio in un cranio immobile.
L'analisi della microusura dentaria degli adrosauridi è stata utilizzata per mettere alla prova queste ipotesi. Alcuni studi hanno fornito risultati compatibili con movimenti mandibolari complessi, piuttosto che con una semplice chiusura verticale delle mascelle. L'ampiezza esatta e la localizzazione dei possibili movimenti cranici rimangono tuttavia oggetto di dibattito. Gli ornitopodi costituiscono comunque un esempio particolarmente importante di come la cinesi cranica negli animali fossili possa essere studiata attraverso l'integrazione di dati morfologici, analisi biomeccaniche e osservazioni dell'usura dentaria.
Gli uccelli costituiscono il gruppo di tetrapodi viventi nel quale la cinesi cranica è più ampiamente diffusa e meglio conosciuta. La maggior parte delle specie è in grado di sollevare, almeno in una certa misura, la parte superiore del becco rispetto alla scatola cranica, mentre numerosi uccelli possono anche flettere il becco lungo la sua estensione. Questi movimenti sono prodotti dall'interazione tra l'osso quadrato, lo pterigoide, il palatino, la barra giugale e la cerniera craniofacciale. Quando la mandibola si abbassa, il quadrato e il palato possono trasmettere una forza diretta anteriormente, determinando il sollevamento o la flessione della parte superiore del becco.
L'ornitologo Richard L. Zusi distinse tre grandi forme di cinesi cranica negli uccelli:
L'ampiezza della cinesi cranica è strettamente collegata all'ecologia alimentare. I pappagalli utilizzano una mascella superiore molto mobile insieme a una lingua robusta e alla mandibola per manipolare e frantumare gli alimenti. Gli uccelli limicoli possono invece sfruttare la rincocinesi per sondare il fango o la sabbia e afferrare piccole prede sepolte senza dover aprire completamente il becco. Anche i colibrì e gli rondoni possiedono forme specializzate di movimento del becco e del cranio, associate rispettivamente all'alimentazione a base di nettare e alla cattura di insetti in volo, sebbene alcuni dettagli funzionali rimangano ancora poco conosciuti.
La rincocinesi è la capacità di flettere la parte superiore del becco, rivestita dalla rinoteca, in un punto situato lungo la sua estensione. Durante la flessione verso l'alto, le estremità delle due metà del becco si allontanano. Durante la flessione verso il basso, invece, le estremità possono rimanere ravvicinate mentre si forma un'apertura nella regione intermedia del becco. La rincocinesi è particolarmente conosciuta negli uccelli limicoli, ma è presente anche nelle gru, nei rondoni, nei colibrì e nei fornaridi.
Sono stati riconosciuti diversi sottotipi, definiti in base alla posizione della zona di flessione, tra cui rincocinesi distale, prossimale, centrale, doppia ed estesa. La rincocinesi distale è particolarmente frequente nei limicoli che cercano il cibo sondando il substrato. In questi uccelli, l'estremità del becco può aprirsi mentre gran parte della sua lunghezza rimane infissa nel fango o nella sabbia. Questo meccanismo permette di afferrare con precisione piccole prede sepolte nel sedimento. La rincocinesi prossimale e quella doppia coinvolgono invece zone di flessione differenti e possono riflettere sia adattamenti funzionali sia la storia filogenetica dei gruppi interessati.
Nei mammiferi il cranio è generalmente acinetico. Le ossa del palato, della faccia e della scatola cranica sono saldamente unite mediante suture, mentre l'articolazione mandibolare si stabilisce tra l'osso dentale e lo squamoso, anziché tra l'articolare e il quadrato, come avviene in numerosi vertebrati non mammaliani. La rigidità cranica contribuisce a mantenere una precisa occlusione dei denti durante la masticazione e a sostenere le forze generate dalla dentatura differenziata e dai complessi muscoli mandibolari. Il palato secondario osseo, importante per separare le cavità nasali dalla cavità orale, riduce inoltre la possibilità di movimenti relativi tra la mascella superiore e la scatola cranica.
Le lepri sono state indicate come una possibile eccezione. In questi animali una sutura tra alcune regioni della scatola cranica fetale rimane aperta anche nell'adulto, formando una possibile articolazione intracranica. Questa struttura è stata interpretata come un meccanismo capace di assorbire le forze d'urto generate durante la corsa ad alta velocità e l'atterraggio dopo i salti. L'ampiezza dei possibili movimenti attivi rimane tuttavia molto limitata rispetto alla cinesi cranica osservata negli uccelli, nei serpenti e nei pesci.
La cinesi cranica viene studiata attraverso diverse tecniche di indagine anatomica e biomeccanica, tra cui la dissezione anatomica, la videoripresa ad alta velocità, l'analisi radiografica del movimento, la tomografia computerizzata, la modellazione agli elementi finiti e il confronto tra taxa viventi ed estinti. Negli animali viventi, le tecniche di ricostruzione tridimensionale basate sui raggi X permettono di misurare piccoli movimenti delle ossa, anche quando queste sono nascoste dalla pelle e dai muscoli. Negli organismi fossili, i ricercatori devono invece basarsi principalmente sulla forma delle superfici articolari, sulla disposizione delle suture, sui punti di inserzione muscolare e sulle simulazioni biomeccaniche. Poiché i tessuti molli si conservano raramente durante la fossilizzazione, le interpretazioni riguardanti la presenza di cinesi cranica negli animali estinti vengono generalmente considerate ipotesi, che richiedono la convergenza di più linee indipendenti di evidenza.
