Lo squalo martello alato (Eusphyra blochii(Cuvier,1816)) è uno squalo appartenente alla famiglia Sphyrnidae, unico membro del genere Eusphyra (T. N. Gill,1862).
Raggiungendo una lunghezza di 1,9 m, questo piccolo squalo, di colore da bruno a grigio, presenta un corpo slanciato e una prima pinna dorsale alta e falcata. Il suo nome deriva dall'eccezionale ampiezza del «martello», o cefalofoilo, che può essere largo fino alla metà della lunghezza totale dell'animale. La funzione di questa struttura non è chiara, ma potrebbe essere legata ai sensi dello squalo. L'ampia distanza tra gli occhi gli conferisce un'eccellente visione binoculare, mentre le narici estremamente lunghe, poste sul margine anteriore del cefalofoilo, potrebbero consentire una migliore individuazione e tracciamento delle scie odorose nell'acqua. Il cefalofoilo offre inoltre un'ampia superficie per le ampolle di Lorenzini e per la linea laterale, con potenziali vantaggi rispettivamente per l'elettrorecezione e la meccanorecezione.
Lo squalo martello alato abita le acque costiere poco profonde dell'Indo-Pacifico centrale e occidentale, nutrendosi di piccoli pesci ossei, crostacei e cefalopodi. Partorisce piccoli vivi, con gli embrioni in sviluppo nutriti tramite una connessione placentare. Le femmine producono ogni anno nidiate di 6-25 piccoli; a seconda della regione, le nascite possono avvenire da febbraio a giugno, dopo una gestazione di 8-11 mesi. Questa specie, innocua per l'uomo, è ampiamente pescata per la carne, le pinne, l'olio di fegato e la farina di pesce. L'Unione internazionale per la conservazione della natura l'ha classificata come specie in pericolo nel 2016, poiché si ritiene che sia diminuita in alcune parti del suo areale a causa della pesca eccessiva.
Tassonomia
Nel 1785, il naturalista tedesco Marcus Elieser Bloch descrisse uno squalo che attribuì a Squalus zygaena (sinonimo di Sphyrna zygaena, lo squalo martello comune). Lo zoologo francese Georges Cuvier, in una breve nota a margine della trattazione di S. zygaena nella sua opera Le Règne animal distribué d'après son organisation, pour servir de base à l'histoire naturelle des animaux et d'introduction à l'anatomie comparée del 1817, osservò che l'esemplare di Bloch (da lui indicato come «z. nob. Blochii») non apparteneva allo squalo martello comune, bensì rappresentava una specie distinta. Sebbene Cuvier non proponesse un vero nome binomiale, il suo collega Achille Valenciennes interpretò l'osservazione in tal senso e, nel 1822, descrisse dettagliatamente un altro esemplare della stessa specie, denominandolo Zygaena Blochii nobis e attribuendo il nome a Cuvier.
Nel 1862, Theodore Gill collocò lo squalo martello alato in un proprio genere, Eusphyra, dal grecoeu («buono» o «vero») e sphyra («martello»). Tuttavia, gli autori successivi non accettarono inizialmente questo genere, preferendo includere la specie tra gli altri squali martello nel genere Sphyrna. Eusphyra fu ripristinato da Henry Bigelow e William Schroeder nel 1948, e si affermò più ampiamente dopo ulteriori studi tassonomici pubblicati da Leonard Compagno nel 1979 e nel 1988. Nonostante ciò, alcune fonti continuano a riferirsi a questa specie come Sphyrna blochii.
Albero filogenetico degli squali martello basato su DNA mitocondriale e nucleare
La visione tradizionale dell'evoluzione degli squali martello sosteneva che le specie con cefalofoilo più piccolo si fossero evolute per prime a partire da un antenato simile agli squali carcarinidi, dando successivamente origine a forme con cefalofoilo sempre più grande. Secondo questa interpretazione, lo squalo martello alato rappresenterebbe la forma più derivata, in quanto possiede la morfologia del cefalofoilo più estrema. Tuttavia, studi filogenetici molecolari basati su isoenzimi, DNA mitocondriale e DNA nucleare hanno rivelato un quadro opposto, indicando lo squalo martello alato come il membro più basale della famiglia degli Sphyrnidae. Questo risultato supporta l'idea, controintuitiva, che il primo squalo martello evolutosi possedesse già un cefalofoilo di grandi dimensioni. Inoltre, rafforza la distinzione del genere Eusphyra da Sphyrna, mantenendo quest'ultimo monofiletico (ossia comprendente tutti i discendenti di un unico antenato comune). Si stima che la linea evolutiva dello squalo martello alato si sia separata dal resto degli squali martello circa 15-20 milioni di anni fa, durante il Miocene.
Descrizione
Squalo martello alato, immagine radiografica
Fedele al proprio nome, il cefalofoilo dello squalo martello alato è formato da un paio di lamine lunghe, strette e leggermente rivolte all'indietro. La larghezza del cefalofoilo equivale al 40-50% della lunghezza totale dello squalo. Il margine anteriore presenta una lieve rientranza al centro e una piccola convessità su ciascun lato davanti alle narici. Ogni narice è lunga circa il doppio della larghezza della bocca e si estende lungo quasi tutto il margine anteriore di ciascuna lamina. Gli occhi, circolari e situati agli angoli esterni anteriori del cefalofoilo, sono dotati di membrane nittitanti protettive. La bocca, relativamente piccola e arcuata, contiene 15-16 file di denti superiori e 14 inferiori per lato, e talvolta anche una singola fila di minuscoli denti presso la sinfisi superiore e/o inferiore, cioè il punto mediano delle mascelle. I denti sono piccoli, a margine liscio, con cuspidi triangolari inclinate. Sono presenti cinque paia di fessure branchiali, con il quinto paio sopra l'origine delle pinne pettorali.
Il corpo è sottile e idrodinamico, con una prima pinna dorsale molto alta, stretta e falcata, che ha origine sopra le basi delle pinne pettorali, piuttosto piccole. La seconda pinna dorsale è molto più piccola e ha origine sopra il terzo caudale della base della pinna anale. La pinna anale è lunga circa una volta e mezza la seconda pinna dorsale. Sul peduncolo caudale è presente un solco longitudinale all'origine dorsale della pinna caudale. Il lobo superiore della pinna caudale è più lungo di quello inferiore e presenta un'incisura sul margine posteriore vicino all'estremità. La pelle è ricoperta da denticoli dermici sovrapposti, ciascuno con tre creste orizzontali che terminano in denti marginali. Questa specie è di colore da grigio-brunastro a grigio sul dorso e biancastra sul ventre, ed è priva di marcature sulle pinne. Può raggiungere 1,9 m di lunghezza.
Distribuzione e habitat
Lo squalo martello alato è diffuso nelle regioni tropicali dell'Indo-Pacifico centrale e occidentale, dal Golfo Persico verso est attraverso l'Asia meridionale e sud-orientale fino alla Nuova Guinea e al Queensland settentrionale. Il suo areale si estende fino a Taiwan a nord e fino alle isole Montebello, al largo dell'Australia Occidentale, a sud. Questa specie abita acque costiere poco profonde e può penetrare anche negli estuari.
Biologia ed ecologia
Illustrazione di uno squalo martello alato tratta da Fauna of British India (1889), che mostra il cefalofoilo straordinariamente ampio: la funzione di questa struttura non è ancora del tutto chiarita.
Sono state proposte diverse ipotesi, non mutuamente esclusive, per spiegare le dimensioni estreme del cefalofoilo dello squalo martello alato. La posizione degli occhi alle estremità del cefalofoilo fornisce un campo visivo binoculare di circa 48°, il più ampio tra gli squali martello e circa quattro volte superiore a quello di uno squalo carcarinide; questa specie possiede dunque un'eccellente percezione della profondità, utile nella caccia. Presenta inoltre, in proporzione, le narici più lunghe tra gli Sphyrnidae: narici più estese ospitano un maggior numero di recettori chemiorecettivi e permettono di campionare più acqua contemporaneamente, aumentando la probabilità di rilevare molecole odorose. Un individuo lungo 1 m è teoricamente in grado di analizzare oltre 2.300 cm³ di acqua al secondo. Un ulteriore vantaggio olfattivo del cefalofoilo è la maggiore distanza tra i centri delle narici destra e sinistra, che migliora la capacità di determinare la direzione di una traccia odorosa. Infine, il cefalofoilo potrebbe aumentare la sensibilità ai campi elettrici e ai movimenti delle prede, offrendo una superficie più ampia per le ampolle di Lorenzini (elettrorecettori) e per la linea laterale (meccanorecettore). Le lunghe lamine laterali sembrano invece troppo grandi per avere un ruolo rilevante nella manovrabilità, funzione proposta per altri squali martello.
Lo squalo martello alato caccia solitamente vicino al fondale marino. La sua dieta è costituita principalmente da piccoli pesci ossei, seguiti da crostacei e cefalopodi. Tra i parassiti noti figurano i cestodi Callitetrarhynchus blochii, Heteronybelinia heteromorphi, Otobothrium carcharidis, O. mugilis, Phoreiobothrium puriensis e Phyllobothrium blochii; i nematodiHysterothylacium ganeshi, Pseudanisakis sp., Raphidascaroides blochii e Terranova sp.; il copepodeCaligus furcisetifer e il protozooEimeria zygaenae.
Ciclo vitale
Come gli altri membri della famiglia, lo squalo martello alato è viviparo: i piccoli si sviluppano nell'utero materno, nutriti fino al termine della gestazione tramite una connessione placentare. Le femmine adulte possiedono un solo ovaio funzionale (destro) e due uteri attivi, nei quali durante la gravidanza si formano compartimenti separati per ciascun embrione. Nelle acque attorno a Mumbai, la stagione degli accoppiamenti cade tra luglio e agosto, durante il monsone. I maschi mordono i fianchi delle femmine come preludio alla copula. Le femmine possono riprodursi ogni anno; la nidiata varia da 6 a 25 piccoli e aumenta con la taglia materna. Il periodo di gestazione dura 8-9 mesi al largo dell'India occidentale e 10-11 mesi al largo dell'Australia settentrionale. È stato osservato che le femmine gravide possono mostrarsi aggressive tra loro.
All'inizio, l'embrione è nutrito dal tuorlo e si sviluppa in modo simile a quello di altri squali. A una lunghezza di 4,0-4,5 cm iniziano a formarsi il cefalofoilo e le pinne. Quando l'embrione raggiunge 12-16 cm, la riserva di tuorlo diminuisce e compaiono pieghe nel sacco vitellino e nella parete uterina, che successivamente si interconnettono formando la placenta. In questa fase l'embrione possiede già la maggior parte delle caratteristiche dell'adulto, sebbene ancora rudimentali e prive di pigmentazione. Le lamine del cefalofoilo sono ripiegate lungo il corpo e lunghi filamenti branchiali esterni sporgono dalle fessure branchiali. A 20-29 cm, la placenta è completamente formata; compaiono i primi denti, i denticoli dermici e la pigmentazione cutanea, mentre le branchie esterne si riducono notevolmente. Quando l'embrione raggiunge circa 30 cm, appare come una versione in miniatura dell'adulto.
Le nascite avvengono tra maggio e giugno al largo di Mumbai e Parangipettai, tra marzo e aprile nel Golfo di Mannar, e tra febbraio e marzo al largo dell'Australia settentrionale. I piccoli nascono con la coda per prima e mantengono il cefalofoilo ripiegato fino dopo il parto, facilitando il passaggio attraverso la cloaca. Alla nascita misurano 32-47 cm di lunghezza. La maturità sessuale viene raggiunta a circa 1,0-1,1 m nei maschi e 1,1-1,2 m nelle femmine. La longevità massima conosciuta è di almeno 21 anni.
Interazioni con l'uomo
Innocuo per l'uomo, lo squalo martello alato viene catturato in tutto il suo areale mediante reti da posta, sciabiche, reti fisse, palangari e lenze. La carne è venduta fresca, le pinne vengono esportate in Asia per la preparazione della zuppa di pinne di squalo, il fegato è utilizzato come fonte di olio vitaminico e i resti vengono trasformati in farina di pesce. In alcune aree, come nel Golfo di Thailandia e al largo di India e Indonesia, questa specie è catturata in grandi quantità, e testimonianze aneddotiche indicano un conseguente declino delle popolazioni. L'Unione internazionale per la conservazione della natura ha classificato lo squalo martello alato come in pericolo. Tuttavia, nelle acque australiane la specie è catturata solo raramente ed è stata valutata a livello regionale come a rischio minimo dall'IUCN.
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