Le fessure faringee sono organi deputati alla filtrazione dell'alimento presenti tra i deuterostomi. Le fessure faringee sono aperture ripetute che compaiono lungo la faringe, caudalmente alla bocca. In questa posizione permettono il passaggio dell'acqua dalla bocca verso l'esterno attraverso le fessure. Si ipotizza che in origine esse abbiano contribuito all'alimentazione per filtrazione e, successivamente, con l'aggiunta di branchie lungo le loro pareti, abbiano facilitato la respirazione nei cordati acquatici. Questi segmenti ripetuti sono controllati da meccanismi di sviluppo simili. Alcune specie di emicordati possono possedere fino a 200 fessure branchiali. Nelle fasi embrionali dei tetrapodi compaiono transitoriamente delle fessure faringee simili a fessure branchiali. La presenza di archi e fessure faringee nel collo dell'embrione umano in via di sviluppo portò celebremente Ernst Haeckel a postulare che "l'ontogenesi ricapitola la filogenesi"; questa ipotesi, pur essendo falsa, contiene elementi di verità, come discusso da Stephen Jay Gould in Ontogeny and Phylogeny. Tuttavia, oggi si ritiene che siano le tasche faringee dei vertebrati, e non le fessure del collo, a essere omologhe alle fessure faringee dei cordati invertebrati. Archi, tasche e fessure faringee si riscontrano, in qualche fase della vita, in tutti i cordati. Una teoria sulla loro origine suggerisce che derivino dalla fusione di nefridi che si aprivano sia verso l'esterno sia verso l'intestino, creando così aperture tra il tratto digerente e l'ambiente.
Nei vertebrati, gli archi faringei derivano da tutti e tre i foglietti embrionali. Le cellule della cresta neurale migrano all'interno di questi archi, dove contribuiscono a strutture craniofacciali come ossa e cartilagini. Tuttavia, l'esistenza di strutture faringee prima dell'evoluzione delle cellule della cresta neurale è indicata dalla presenza di meccanismi di sviluppo degli archi faringei indipendenti dalla cresta neurale. Il primo arco faringeo, il più anteriore, dà origine alla mandibola. Il secondo arco diventa l'osso ioide e le strutture di supporto della mandibola. Nei pesci, gli altri archi posteriori contribuiscono allo scheletro branchiale, che sostiene le branchie; nei tetrapodi, gli archi anteriori si trasformano in componenti dell'orecchio, delle tonsille e del timo. La base genetica e dello sviluppo degli archi faringei è ben caratterizzata. È stato dimostrato che i geni Hox e altri geni dello sviluppo, come dlx, sono importanti per la definizione degli assi antero-posteriore e dorso-ventrale degli archi branchiali. Alcune specie di pesci possiedono mascelle nella gola, note come mascelle faringee, che si sviluppano utilizzando gli stessi percorsi genetici coinvolti nella formazione della mandibola orale.
Evoluzione delle fessure faringee
Una filogenesi che mostra quando potrebbero essere comparse le fessure branchiali. Si ritiene che le fessure branchiali siano state successivamente perse negli echinodermi.
La presenza di fessure faringee negli emicordati ha dato origine a dibattiti sulla possibile omologia di queste strutture con le fessure presenti nei cordati, oppure sul fatto che esse rappresentassero un caso di evoluzione convergente. Con il posizionamento filogenetico di emicordati ed echinodermi come gruppo fratello dei cordati, è emersa una nuova ipotesi: le fessure faringee erano presenti già nel comune antenato dei deuterostomi. È interessante notare che gli echinodermi attuali non possiedono strutture faringee, ma i reperti fossili mostrano che forme ancestrali di echinodermi avevano strutture simili a branchie. Studi comparativi sullo sviluppo e studi genetici delle strutture faringee in emicordati e urocordati hanno fornito importanti informazioni sull'evoluzione del piano corporeo dei deuterostomi. La biologia molecolare comparata ha rivelato che i geni Pax1 e Pax9 (che codificano per fattori di trascrizione) sono espressi con schemi simili in emicordati e urocordati. Nei vertebrati, Pax1 e Pax9 sono espressi nelle tasche faringee e sono importanti per lo sviluppo del timo. L'applicazione di acido retinoico in eccesso (nei vertebrati un eccesso di acido retinoico causa anomalie faringee) porta all'assenza delle fessure branchiali negli anfiossi in sviluppo, suggerendo che l'acido retinoico possa agire attraverso lo stesso meccanismo sia nei vertebrati sia negli anfiossi. Questi studi indicano che le fessure faringee presenti in emicordati e cordati sono effettivamente omologhe dal punto di vista molecolare.
