Muntiacini

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Muntiacini
Muntjak di Reeves (Muntiacus reevesi)
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SubphylumVertebrata
ClasseMammalia
SottoclasseTheria
InfraclassePlacentalia
OrdineArtiodactyla
SottordineRuminantia
InfraordinePecora
SuperfamigliaCervoidea
FamigliaCervidae
SottofamigliaCervinae
TribùMuntiacini
Knottnerus-Meyer, 1907
Generi

I Muntiacini (Knottnerus-Meyer, 1907) sono una tribù di mammiferi artiodattili appartenente alla famiglia dei Cervidi e alla sottofamiglia dei Cervinae. Insieme ai Cervini costituiscono una delle due tribù nelle quali il Mammal Diversity Database (MDD) suddivide i Cervinae.

Secondo il Mammal Diversity Database v2.5, i Muntiacini comprendono 2 generi e 14 specie viventi: il cervo dal ciuffo (Elaphodus cephalophus), unico rappresentante del genere Elaphodus, e tredici specie di muntjak appartenenti al genere Muntiacus.

Il gruppo è esclusivamente asiatico nella sua distribuzione naturale e comprende cervidi generalmente di piccole dimensioni, caratterizzati nei maschi da palchi relativamente semplici, portati su lunghi peduncoli frontali, e da canini superiori allungati. Nei muntjak i palchi sono generalmente biforcuti, mentre nel cervo dal ciuffo sono estremamente ridotti e quasi interamente nascosti dalla caratteristica ciocca di peli scuri sulla fronte.

Descrizione

I Muntiacini comprendono alcuni dei rappresentanti di minori dimensioni dei Cervinae. La maggior parte delle specie possiede corpo compatto, arti relativamente sottili e una conformazione adatta a muoversi nella vegetazione forestale fitta. Nei muntjak l'altezza al garrese è generalmente compresa nell'ordine di poche decine di centimetri, sebbene esistano differenze considerevoli fra le specie, dal piccolo Muntiacus putaoensis al molto più grande Muntiacus vuquangensis.

Nei maschi di Muntiacus i peduncoli sui quali crescono i palchi sono insolitamente lunghi e si prolungano anteriormente sulle ossa frontali formando evidenti creste facciali. I palchi stessi sono relativamente piccoli e semplici, generalmente costituiti da un ramo principale e da una breve punta anteriore. Anche le femmine possono presentare peduncoli frontali, ma normalmente sono prive di palchi.

Un'altra caratteristica evidente è lo sviluppo dei canini superiori, particolarmente pronunciati nei maschi e utilizzati anche nei combattimenti. Questa combinazione di palchi relativamente piccoli e canini allungati distingue nettamente i Muntiacini dai Cervini, nei quali l'importanza dei canini è generalmente ridotta e i palchi tendono a essere più sviluppati e ramificati.

Il cervo dal ciuffo presenta una morfologia particolarmente distintiva. I palchi del maschio sono fra i più piccoli conosciuti nei Cervidi e risultano quasi completamente nascosti da un lungo ciuffo di peli sulla parte superiore della testa; i canini superiori sono invece ben sviluppati e sporgono visibilmente dalla bocca.

Maschio adulto di cervo dal ciuffo (Elaphodus cephalophus). Sono visibili i lunghi canini superiori, mentre i piccoli palchi sono in gran parte nascosti dal ciuffo frontale.

Distribuzione e habitat

I Muntiacini sono originari dell'Asia meridionale, orientale e sud-orientale. La loro distribuzione si estende dalle regioni himalayane e dall'estremo nord-est del subcontinente indiano attraverso la Cina meridionale e centrale, il Myanmar, l'Indocina e la penisola malese fino alle isole della Sonda.

Il cervo dal ciuffo è distribuito principalmente nella Cina centrale e meridionale e raggiunge il Myanmar settentrionale. I muntjak possiedono invece una distribuzione più vasta. Alcune specie, come Muntiacus vaginalis, occupano un ampio territorio dell'Asia meridionale e sud-orientale, mentre altre sono limitate a regioni molto più ristrette dell'Indocina, della Cina sud-occidentale o delle isole della Sonda.

Gli habitat comprendono soprattutto foreste tropicali e subtropicali, foreste montane, boschi sempreverdi e decidui e aree caratterizzate da una fitta copertura arbustiva. Alcune specie raggiungono quote montane considerevoli, mentre altre sono legate alle foreste di pianura. La distribuzione frammentata e la difficoltà di osservare questi animali nella vegetazione fitta hanno contribuito alla tardiva scoperta scientifica di numerose specie.

Muntiacus reevesi, originario della Cina e di Taiwan, è stato introdotto anche al di fuori del suo areale naturale e ha stabilito popolazioni ferali in alcune regioni europee.

Evoluzione e filogenesi

I Muntiacini formano un gruppo monofiletico all'interno dei Cervinae. Numerose analisi molecolari basate sia sul DNA mitocondriale sia su marcatori nucleari hanno recuperato la tribù come gruppo fratello dei Cervini, formando insieme la sottofamiglia Cervinae.

Anche la divisione interna fondamentale della tribù è ben sostenuta. Elaphodus cephalophus risulta il gruppo fratello di tutte le specie del genere Muntiacus nelle principali analisi molecolari e negli studi che combinano dati molecolari e morfologici. La struttura di base dei Muntiacini può quindi essere rappresentata schematicamente come:

Muntiacini 
 

Elaphodus

 
 

Muntiacus

 
 

Relazioni fra i due generi viventi dei Muntiacini secondo le analisi molecolari e combinate dei Cervidi.

La documentazione fossile indica che il lignaggio dei muntjak è antico. Muntiacus leilaoensis, proveniente dallo Yunnan, è stato datato al Miocene superiore, circa 9–7 milioni di anni fa, e rappresenta uno dei più antichi fossili attribuiti al lignaggio di Muntiacus. I fossili attribuiti con sicurezza a Elaphodus sono invece molto più recenti e sono conosciuti dal Pleistocene della Cina.

Filogenesi di Muntiacus

La ricostruzione dei rapporti fra le specie di Muntiacus è più complessa, soprattutto perché numerose specie rare descritte nell'Asia sud-orientale sono rappresentate da pochi campioni museali o da materiale genetico incompleto. Le analisi molecolari riconoscono tuttavia ripetutamente alcuni raggruppamenti principali.

Muntiacus crinifrons e M. gongshanensis risultano strettamente imparentati, con M. feae prossimo a questo gruppo. Un altro lignaggio comprende diverse specie di piccole dimensioni dell'Indocina: M. putaoensis e M. truongsonensis sono stati recuperati come taxa strettamente imparentati, con M. rooseveltorum come loro gruppo fratello in un'analisi mitocondriale del 2021. Anche M. vuquangensis e M. reevesi appartengono alla grande radiazione orientale del genere, sebbene la posizione esatta delle singole specie vari fra le diverse analisi e con il campionamento tassonomico.

Poiché non tutte le tredici specie riconosciute oggi dal MDD sono state incluse negli stessi studi con dati comparabili, una singola filogenesi completamente risolta del genere sarebbe allo stato attuale più precisa graficamente di quanto consentano effettivamente i dati disponibili.

Evoluzione cromosomica

I muntjak sono particolarmente noti per l'eccezionale rapidità della loro evoluzione cromosomica. Specie morfologicamente simili possono presentare numeri diploidi estremamente differenti. Muntiacus reevesi possiede 46 cromosomi, mentre il complesso storicamente indicato come Muntiacus muntjak vaginalis presenta uno dei numeri cromosomici diploidi più bassi conosciuti nei mammiferi, con 2n = 6 nelle femmine e 2n = 7 nei maschi.

Le analisi citogenetiche e genomiche indicano che questa drastica riduzione del numero cromosomico si è verificata soprattutto attraverso numerose fusioni cromosomiche, in particolare fusioni tandem centromero-telomero. La velocità di cambiamento del numero cromosomico nel genere è fra le più elevate documentate nei vertebrati.

L'evoluzione del cariotipo non sembra tuttavia avere seguito una semplice successione lineare da specie con molti cromosomi a specie con pochi cromosomi. Le analisi filogenetiche indicano che forti riduzioni del numero diploide si sono verificate indipendentemente in diversi rami di Muntiacus, producendo casi di evoluzione cromosomica parallela.

Storia della classificazione

Il nome Muntiacini fu istituito da Knottnerus-Meyer nel 1907. Il rango assegnato al gruppo è tuttavia variato considerevolmente nel corso della storia della classificazione dei Cervidi.

Per gran parte del XX secolo Muntiacus ed Elaphodus furono spesso riuniti in una sottofamiglia autonoma, i Muntiacinae. Alcuni sistemi arrivarono inoltre a riconoscere il gruppo come famiglia separata, Muntiacidae. Lo sviluppo della sistematica molecolare mostrò invece con crescente chiarezza che muntjak e cervo dal ciuffo formano il gruppo fratello dei Cervini all'interno di un clade più ampio corrispondente ai Cervinae.

Già la terza edizione di Mammal Species of the World del 2005 trattava pertanto i Muntiacini come tribù dei Cervinae, comprendente Elaphodus e Muntiacus. Questa impostazione è mantenuta dal Mammal Diversity Database.

La tassonomia a livello specifico di Muntiacus è stata invece profondamente modificata dalla scoperta di numerose forme asiatiche tra la fine del XX e l'inizio del XXI secolo e dall'impiego di dati molecolari. Specie come M. vuquangensis, M. putaoensis, M. truongsonensis e M. puhoatensis furono riconosciute scientificamente soltanto negli anni Novanta, mentre la validità e i limiti di alcune di esse rimangono oggetto di studio.

Anche il complesso del muntjak rosso è stato ripetutamente riorganizzato. Il MDD distingue attualmente Muntiacus muntjak, M. vaginalis e M. montanus; quest'ultima forma, originaria di Sumatra, è stata riconosciuta come specie distinta da M. muntjak nella versione 2,3 del database del settembre 2025.

Nella stessa versione il MDD ha invece ricondotto provvisoriamente Muntiacus malabaricus a M. vaginalis. Il database segnala che la situazione nomenclaturale e tassonomica delle popolazioni precedentemente attribuite a malabaricus e aureus rimane problematica e necessita di ulteriori studi.

Sistematica

Secondo il Mammal Diversity Database v2.5, i Muntiacini comprendono due generi e quattordici specie viventi:

Genere Elaphodus

Il genere Elaphodus comprende una sola specie:

Elaphodus rappresenta il lignaggio fratello di Muntiacus e costituisce quindi il ramo più basale della radiazione attuale dei Muntiacini.

Genere Muntiacus

Il MDD riconosce tredici specie:

La delimitazione di alcune specie resta incerta. Il MDD, per esempio, conserva M. puhoatensis come specie distinta ma segnala che potrebbe rappresentare un sinonimo di un'altra specie appartenente al complesso formato da M. truongsonensis, M. putaoensis e M. rooseveltorum; l'identità del materiale tipo richiede ulteriori studi.

Analogamente, il trattamento delle diverse popolazioni del complesso dei muntjak rossi rimane in evoluzione. Il MDD separa il muntjak rosso meridionale (M. muntjak), il muntjak rosso settentrionale (M. vaginalis) e il muntjak montano di Sumatra (M. montanus), ma riconosce esplicitamente che alcuni nomi e alcune popolazioni necessitano ancora di revisione tassonomica.

Note

  1. 1 2 (EN) Muntiacini Knottnerus-Meyer, 1907, su Integrated Taxonomic Information System. URL consultato il 5 ottobre 2026.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 (EN) Cervidae, su Mammal Diversity Database, American Society of Mammalogists. URL consultato il 5 ottobre 2026.
  3. ↑ (EN) MDD Release Notes, su Mammal Diversity Database, American Society of Mammalogists. URL consultato il 5 ottobre 2026.
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 (EN) Nicola S. Heckeberg, The systematics of the Cervidae: a total evidence approach, in PeerJ, vol. 8, 2020, p. e8114, DOI:10.7717/peerj.8114.
  5. 1 2 3 4 (EN) Nicola S. Heckeberg, Dirk Erpenbeck, Gert Wörheide e Gertrud E. Rössner, Systematic relationships of five newly sequenced cervid species, in PeerJ, vol. 4, 2016, p. e2307, DOI:10.7717/peerj.2307.
  6. 1 2 3 4 (EN) Clément Gilbert, Anne Ropiquet e Alexandre Hassanin, Mitochondrial and nuclear phylogenies of Cervidae (Mammalia, Ruminantia): Systematics, morphology, and biogeography, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 40, n. 1, 2006, pp. 101–117, DOI:10.1016/j.ympev.2006.02.017.
  7. ↑ (EN) Elaphodus cephalophus, su Mammal Diversity Database, American Society of Mammalogists. URL consultato il 5 ottobre 2026.
  8. 1 2 3 4 (EN) Yun-Chun Zhang, Ye Htet Lwin, Ren Li, Kyaw-Win Maung, Guo-Gang Li e Rui-Chang Quan, Molecular phylogeny of the genus Muntiacus with special emphasis on the phylogenetic position of Muntiacus gongshanensis, in Zoological Research, vol. 42, n. 2, 2021, pp. 212–216, DOI:10.24272/j.issn.2095-8137.2020.355.
  9. 1 2 3 4 5 (EN) Wen Wang e Hong Lan, Rapid and Parallel Chromosomal Number Reductions in Muntjac Deer Inferred from Mitochondrial DNA Phylogeny, in Molecular Biology and Evolution, vol. 17, n. 9, 2000, pp. 1326–1333, DOI:10.1093/oxfordjournals.molbev.a026416.
  10. ↑ (EN) Yongfeng Yin et al., Analysis of muntjac deer genome and chromatin architecture reveals rapid karyotype evolution, in Communications Biology, vol. 3, 2020, DOI:10.1038/s42003-020-1096-9.
  11. 1 2 (EN) Don E. Wilson e DeeAnn M. Reeder (a cura di), Cervinae, in Mammal Species of the World, 3ª, 2005. URL consultato il 5 ottobre 2026.
  12. 1 2 3 (EN) MDD Taxonomy Changes since v2, su Mammal Diversity Database, American Society of Mammalogists. URL consultato il 5 ottobre 2026.
  13. ↑ (EN) Muntiacus montanus, su Mammal Diversity Database, American Society of Mammalogists. URL consultato il 5 ottobre 2026.
  14. 1 2 (EN) Muntiacus vaginalis, su Mammal Diversity Database, American Society of Mammalogists. URL consultato il 5 ottobre 2026.
  15. ↑ (EN) Muntiacus puhoatensis, su Mammal Diversity Database, American Society of Mammalogists. URL consultato il 5 ottobre 2026.

Bibliografia

Voci correlate

Collegamenti esterni

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