Gametofito
Il gametòfito è la fase aploide del ciclo di sviluppo dei vegetali.
Nelle forme vegetali più primitive il gametofito è la fase dominante e maggiormente sviluppata, mentre nei gruppi più evoluti risulta progressivamente ridotto.
Alla base dei principali processi evolutivi che interessano il gametofito si osserva un fenomeno di neotenia che, insieme alla riduzione degli organi florali, contribuisce ad accelerare lo sviluppo e la riproduzione della pianta, favorendone la colonizzazione di ambienti caratterizzati da condizioni climatiche estreme.
Tra i gametofiti bisessuali, capaci di generare sia gameti maschili che femminili, si annoverano quelli delle Bryophyta (briofite) e delle Pteridophyta (pteridofite) isosporee.
Gametofito femminile
Già nelle Pteridophyta eterosporee il gametofito femminile rimane legato allo sporangio fino alla fecondazione, ma non sussiste ancora nessun legame trofico, poiché esso è separato dai tessuti dello sporofito parentale dalla parete della macrospora. Successivamente si instaura un profondo legame trofico tra le generazioni.
Secondo la teoria della scomparsa dell'archegonio di Emilio Battaglia, il processo di sviluppo del gametofito si suddivide in tre fasi: sporogenesi, somatogenesi e gametogenesi.
- Sporogenesi: porta alla formazione della tetrade megasporiale. La cellula inferiore (calazale) diventa la cellula iniziale del gametofito, dando origine a un gametofito monosporiale. In alcune angiosperme può mancare la parete divisoria durante la seconda divisione meiotica, con formazione di gametofiti bimegasporiali, oppure durante entrambe le divisioni meiotiche, con formazione di gametofiti tetramegasporiali.
- Somatogenesi. La somatogenesi comprende lo sviluppo dalla megaspora fino alla cellula iniziale dell'archegonio, esclusa. Dopo una fase iniziale di vacuolizzazione iniziano le divisioni cellulari, che variano da 3 nelle angiosperme fino a 13 nel Ginkgo. Durante la prima divisione i due nuclei si dispongono alle estremità opposte del gametofito, determinando una polarizzazione. Nelle gimnosperme, tuttavia, questa polarizzazione viene successivamente annullata dalla proliferazione cellulare. Successivamente si verifica un processo di membranizzazione. Generalmente si formano cellule mononucleate; in Welwitschia sono presenti 2 nuclei nella regione micropilare e fino a 12 nel resto del gametofito; in Gnetum è presente 1 nucleo nella regione micropilare, 4 antipodi e un apocizio al centro; nelle angiosperme è generalmente presente 1 nucleo, ad eccezione dei 2 nuclei proendospermatici. Alcune cellule della regione micropilare interrompono le divisioni, aumentano di volume e si differenziano nelle cellule iniziali dell'archegonio. Nelle gimnosperme le mitosi somatogenetiche danno origine all'endosperma primario. In Gnetum e Welwitschia le divisioni si arrestano con la cellularizzazione e si verificano fusioni simili a quelle che portano alla formazione del nucleo dell'endosperma secondario nelle angiosperme. Nelle angiosperme primitive è presente la poliantipodia.
- Gametogenesi. La gametogenesi comprende lo sviluppo dalla cellula iniziale dell'archegonio fino alla formazione della cellula uovo. La prima divisione gametogenetica produce una cellula primaria del collo e, al di sotto di essa, una cellula centrale. La cellula primaria del collo si divide una o più volte, formando un numero variabile di cellule del collo. La cellula centrale, invece, con la prima divisione origina la cellula del canale del ventre e la vera oosfera, contenente il nucleo ovarico aploide. Successivamente si verifica l'oomorfogenesi, durante la quale la cellula del canale del ventre viene riassorbita. Nelle Coniferopsida la parete di questa cellula non si forma. In Welwitschia e in Gnetum non avviene alcuna divisione gametogenetica: si ha esclusivamente lo sviluppo dell'oosfera. In Welwitschia l'oosfera è binucleata, mentre in Gnetum presenta un'organizzazione ancora più semplice. Analogamente alle angiosperme, è presente una sola cellula fertile, eccezionalmente due.
Tipi di Gametofito femminile
- Tipo Selaginella. Lo sviluppo della macrospora avviene all'interno dello sporangio, ma è ancora assente un legame trofico tra le due generazioni. Una situazione analoga si osserva anche nelle Lepidospermae, nelle quali i megasporofilli sono organizzati in coni, come nelle Gimnosperme.
- Tipo generale delle Gimnosperme. Il gametofito femminile presenta 8–13 divisioni somatogenetiche e 2 divisioni gametogenetiche.
- Taxus. Presenta 8 divisioni somatogenetiche e 1 divisione gametogenetica.
- Welwitschia. Presenta 10–11 divisioni somatogenetiche e nessuna divisione gametogenetica. Le cellule binucleate rappresentano un residuo dell'archegonio.
- Gnetum. Presenta 8–10 divisioni somatogenetiche e nessuna divisione gametogenetica. In questo genere scompare ogni traccia dell'archegonio, pur mantenendosi una condizione multiovulata.
- Angiosperme. Nelle angiosperme si osserva una progressiva riduzione delle divisioni somatogenetiche (3 → 2 → 1) e l'assenza di divisioni gametogenetiche. La condizione è mono-ovulata. Nelle angiosperme primitive è presente la poliantipodia.
- Gametofiti monosporiali.
- Monomegasporiali
- Tipo Polygonum: tipo normale, con 3 divisioni gametogenetiche.
- Tipo Oenothera: la megaspora funzionale è quella micropilare; presenta 2 divisioni gametogenetiche.
- Dimegasporiali
- Tipo Allium (o Scilla): presenta 2 divisioni gametogenetiche e un gametofito ottonucleato.
- Tetramegasporiali
- Tipo Adoxa: presenta 1 divisione gametogenetica e un gametofito ottonucleato.
- Tipo Fritillaria: presenta 2 divisioni gametogenetiche e un endosperma pentanucleato.
- Tipo Plumbagella: presenta 1 divisione gametogenetica, con uno sviluppo simile a quello di Fritillaria, ma privo di antipodi e sinergidi.
- Tipo Tulipa: presenta un ciclo diplobionte
- Monomegasporiali
Gametofito maschile
Il gametofito maschile presenta un'ulteriore semplificazione rispetto a quello delle Pteridophyta eterosporee.
Tipo Selaginellales
La prima divisione produce una cellula protallare lenticolare, omologa al rizoide, e una seconda cellula di dimensioni maggiori. Quest'ultima origina 8 cellule parietali sterili e 2–4 cellule centrali spermatogene, che nel loro insieme costituiscono l'anteridio. Successivamente, le cellule parietali si disgregano, mentre le cellule centrali danno origine a spermatidi tondeggianti, dai quali si sviluppano spermatozoi provvisti di 2 flagelli apicali. Solo a questo stadio gli spermatozoi fuoriescono dall'involucro della microspora.
Gimnosperme
Nelle gimnosperme, la prima divisione origina una o più cellule protallari lenticolari, il cui numero è variabile: fino a 40 in Araucaria, generalmente 2, oppure 1 nelle forme più evolute. L'altra cellula è la cellula madre dell'anteridio. La cellula madre dell'anteridio si divide formando:
- una cellula vegetativa, o cellula del budello pollinico, che occupa quasi tutto il granulo pollinico;
- una cellula generativa, di dimensioni minori, che si divide ulteriormente dando origine a:
- una cellula peduncolare basale, omologa alle cellule sterili dell'anteridio;
- una cellula spermatogena.
La cellula spermatogena produce due cellule spermatiche, che possono liberare due spermatozoi ciliati, dotati anche di 20.000 flagelli. In Microcycas possono essere presenti fino a 20 spermatozoi. Nella maggior parte delle Gimnosperme e in tutte le Angiosperme, gli spermatozoi non sono flagellati: i gameti maschili sono rappresentati direttamente dalle cellule spermatiche, che vengono trasportate dal budello pollinico. In Taxus, nelle Gnetae e soprattutto nelle Angiosperme, il gametofito (o protallo) maschile è ulteriormente ridotto ed è costituito soltanto da 3–4 cellule vegetative.
Ciclo omotallico
Il ciclo omotallico è un ciclo vitale nel quale il gametofito possiede organi maschili e femminili, la cui riproduzione sessuale può avvenire accoppiando individui dello stesso clone.
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Collegamenti esterni
- Riproduzione, su atlantebotanica.unito.it. URL consultato il 3 luglio 2026.
- (EN) gametophyte, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
