Un quadrupede (dal latinoquadrupedem, quattro piedi) è un animale che si muove usando quattro zampe. Gli animali quadrupedi più comuni sono per la maggior parte mammiferi, anfibi o rettili.
Vantaggi
I quadrupedi hanno alcuni vantaggi rispetto ai bipedi:
Maggiore stabilità. Quattro punti di appoggio rendono l’equilibrio più facile, soprattutto su terreni irregolari; minor rischio di caduta rispetto ai bipedi.
Efficienza nel movimento. Distribuiscono meglio il peso del corpo; possono correre a lungo consumando meno energia (es. cavalli, lupi); consentono andature diverse (passo, trotto, galoppo).
Velocità e accelerazione. In molti casi sono più veloci dei bipedi; ottima accelerazione, utile per cacciare o fuggire dai predatori.
Resistenza a carichi elevati. Possono sostenere corpi più grandi e pesanti (elefanti, rinoceronti); struttura più adatta a portare carichi o a spingere/combattere.
Coordinazione più semplice. Il controllo motorio della locomozione è spesso meno complesso rispetto al cammino bipede; meno stress sulla colonna vertebrale.
Adattabilità ambientale. Si muovono meglio in ambienti naturali complessi (foreste, savane, montagne); possono arrampicarsi, scavare o nuotare con maggiore facilità.
Movimento
Cavalli in corsa
Nel quadrupedalismo esistono numerosi stati di movimento, spesso chiamati andature, che si differenziano per velocità, coordinazione degli arti e presenza o meno di fasi di sospensione. Le più comuni sono:
Passo – andatura lenta e stabile; almeno un arto è sempre a contatto con il suolo.
Trotto – andatura simmetrica; si muovono insieme gli arti diagonali.
Ambio – simile al trotto, ma si muovono insieme gli arti dello stesso lato.
Galoppo – andatura veloce e asimmetrica, con una fase di sospensione.
Corsa – termine generale che include trotto veloce e galoppo, a seconda della specie.
Balzo – gli arti anteriori e posteriori si muovono in coppia; tipico di lepri e mustelidi.
Strisciamento – movimento lento e vicino al suolo, spesso in contesti di cautela o arrampicata.
In senso più ampio, si possono includere anche stati posturali dinamici (arrampicata e nuoto quadrupede) a seconda dell’animale e dell’ambiente.
Evoluzione
Dai pesci ai primi tetrapodi
Ricostruzione di Tiktaalik roseae
I quadrupedi derivano da pesci con pinne carnose robuste (come gli Sarcopterigi) che avevano ossa interne simili a quelle degli arti. Un esempio famoso è il Tiktaalik, una specie di transizione: viveva in acque basse, aveva pinne simili ad arti e poteva sollevare il corpo. Circa 390–360 milioni di anni fa (nel Devoniano superiore) nasce il passaggio fondamentale dall'acqua alla terraferma.
Nacquero i primi tetrapodi terrestri, ci fu la comparsa di veri arti con dita (in genere più di cinque), polmoni più efficienti e adattamenti per respirare aria e la colonna vertebrale e la cintura scapolare si fecero più robusti per sostenere il peso. Esempi sono l'Acanthostega e l'Ichthyostega.
Dalla dipendenza dall’acqua all’indipendenza
Circa 320 milioni di anni fa ci fu l'evoluzione che portò all’uovo amniotico, che permette la riproduzione lontano dall’acqua. Nacquero gli Amnioti, divisi in rettili (inclusi dinosauri e uccelli) e sinapsidi (linea che porterà ai mammiferi). Questo passaggio è cruciale per la conquista definitiva delle terre emerse.
Alcuni dinosauri erano bipedi, altri quadrupedi e alcuni potevano fare entrambe le cose (cioè erano "facoltativamente quadrupedi"). Ricerche scientifiche indicano che il primo dinosauro era probabilmente bipede e che la postura quadrupede si è evoluta in diversi gruppi erbivori indipendentemente durante l’evoluzione.
Perdita del quadrupedalismo
Gli antenati dei cetacei erano mammiferi terrestri quadrupedi (come i Pakicetus) che camminavano sulla terraferma circa 50 milioni di anni fa.
I serpenti discendono da rettili quadrupedi simili a lucertole di circa 100 milioni di anni fa.
I primi ominidi erano quadrupedi arboricoli o semi-terrestri (circa 4,4 milioni di anni fa).
Specializzazione degli arti
Nel tempo, gli arti dei quadrupedi si sono adattati a funzioni diverse:
Nuotare: foche, balene (arti trasformati in pinne durante l'evoluzione)
Volare: pipistrelli, uccelli (arti anteriori trasformati in ali durante l'evoluzione)
La struttura di base rimane la stessa (omero, radio, ulna, ecc.), ma la funzione cambia.
Quadrupedi in grado di stare su due zampe
Suricata su due zampe
Scimmie arboricole come scimpanzé e gorilla camminano su quattro arti ma possono stare in piedi o camminare su due zampe per brevi distanze.
Gli orsi camminano prevalentemente su quattro zampe, ma possono stare in piedi sulle zampe posteriori per difesa, curiosità o caccia.
Suricati, marmotte, scoiattoli e altri roditori possono mettersi in posizione eretta per osservare o difendersi. Topi e ratti sono quadrupedi, ma possono mettersi in posizione eretta per annusare, guardare sopra ostacoli o prendere cibo. I conigli camminano a quattro zampe, ma si alzano spesso sulle zampe posteriori per guardarsi intorno o annusare l’aria.
Fisiologia
Apparato muscolo-scheletrico
Scheletro di un uomo, in piedi accanto agli scheletri di un ariete e di una mucca. Litografia di B. Waterhouse Hawkins, 1860.
Piuttosto differente da quello dei bipedi:
Colonna vertebrale orizzontale, che distribuisce il peso tra arti anteriori e posteriori.
Cingolo scapolare (spalle) poco o per nulla collegato allo scheletro assiale (l'asse centrale del corpo, formato da cranio, colonna vertebrale e gabbia toracica) che favorisce maggiore elasticità e ampiezza del passo.
Arti anteriori spesso più coinvolti nel supporto del peso.
Arti posteriori principali responsabili della spinta.
Muscolatura potente e coordinata per camminata, corsa, salto o galoppo.
Apparato cardiovascolare
Cuore e circolazione sono simili a quelli degli altri vertebrati (nei mammiferi ci sono 4 camere). I quadrupedi hanno adattamenti alla postura orizzontale che facilitano il ritorno venoso senza la gravità “sfavorevole” tipica del bipede.
Apparato respiratorio
I polmoni sono ben sviluppati; nei mammiferi è presente il diaframma. In molti quadrupedi la respirazione è sincronizzata con il movimento (es. galoppo nei cavalli). C'è un'alta efficienza respiratoria negli animali corridori.
Sistema nervoso e sensoriale
La coordinazione neuromuscolare è complessa per mantenere equilibrio e ritmo dei movimenti. I sensi sono spesso molto sviluppati (olfatto, vista laterale per ampio campo visivo e udito fine).
carnivori: apparato digerente più corto e semplice
Il metabolismo è adattato al tipo di alimentazione e al livello di attività.
Termoregolazione
Nei mammiferi quadrupedi esiste l'omeotermia (temperatura corporea costante). Meccanismi di dispersione del calore sono la sudorazione, l'ansimare, la vasodilatazione.
Una forma di quadrupedalismo in cui il peso è sostenuto sui nocche delle dita; tipica di alcuni primati.
Gorilla, scimpanzé
Invertebrati con quattro arti locomotori principali
Alcuni animali invertebrati si muovono principalmente su 4 appendici:
Aracnidi: alcune specie di ragni (anche se hanno 8 zampe totali) usano solo 4 zampe per camminare mentre le altre sono specializzate per fungere da sensori o per la cattura della preda.
Insetti: alcuni insetti, come le farfalle o le cavallette in certe fasi, appoggiano principalmente quattro zampe a terra mentre le altre servono per manipolare cibo o saltare.
Molluschi con tentacoli locomotori: alcune specie di polpi possono usare 4 tentacoli in modo predominante per spostarsi, sebbene abbiano 8 braccia.
Esseri umani
Bambino di 9 mesi che gattona a 4 zampe
Il quadrupedalismo è talvolta definito come "posizione a quattro zampe" e si osserva quando un umano gattona, soprattutto nei neonati.
La ricerca scientifica usa la quadrupedia per studiare come il sistema nervoso coordina i movimenti inter-arto.
Sicurezza
In spazi bassi o stretti (grotte, tunnel, macerie) o durante un incendio (per ridurre le inalazioni del fumo) la postura a quattro appoggi è più stabile e compatta e in ambito militare è usata per muoversi bassi (soprattutto per evitare di essere colpiti da proiettili), evitare di essere visti e distribuire il peso. Spesso è combinata con strisciamento (low crawl).
Sport
Nel XX secolo il movimento quadrupede fu reso popolare come forma di esercizio fisico da Georges Hébert.
Gli esercizi in quadrupedia, come il "Bird-Dog" (sollevare braccio opposto e gamba opposta) e il "Bear Crawl" (camminata dell'orso) fanno parte di alcune tecniche di fitness. La riabilitazione include esercizi a quattro zampe per supportare posture e recupero motorio.
Kenichi Ito è un giapponese famoso per la corsa veloce su quattro arti nelle competizioni.
La famiglia Ulas, composta da 19 persone, proviene dalla Turchia meridionale rurale. Quattro membri della famiglia (prima della morte di un componente erano in cinque) camminano a quattro zampe con i piedi e i palmi delle mani in quella che viene chiamata "andatura dell'orso". La loro andatura quadrupede non era mai stata segnalata in esseri umani adulti anatomicamente intatti, ma è stata successivamente scoperta anche in altre famiglie della regione. L'andatura è diversa dall'andatura quadrupede con passo sulle nocche delle scimmie. Essi hanno una forma di atassia cerebellare congenita non progressiva. Nel 2006, la famiglia è stata oggetto di un documentario della BBC Two.
Robot
Sono stati sviluppati robot quadrupedi diventati famosi, soprattutto per ricerca, industria e applicazioni militari o civili:
Spot – Boston Dynamics. Cammina, sale scale, evita ostacoli. Usato per ispezioni industriali, cantieri, sicurezza.
↑Mondschein, Emily R., Karen E. Adolph, and Catherine S. Tamis-LeMonda. "Gender bias in mothers' expectations about infant crawling." Journal of experimental child psychology 77.4 (2000): 304–316.
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