Raphus cucullatus

Evoluzione

Nel 2002 la genetista americana Beth Shapiro e i suoi collaboratori pubblicarono il primo studio molecolare basato sul DNA del dodo, segnando una svolta decisiva nella comprensione dell'evoluzione e delle relazioni filogenetiche della specie. Lo studio analizzò sequenze del citocromo b mitocondriale e del 12S rRNA estratte dal tarso dell'esemplare conservato a Oxford e dal femore di un solitario di Rodrigues (Pezophaps solitaria), confermando definitivamente la stretta parentela tra le due specie e la loro appartenenza ai Columbidae.

L'analisi genetica individuò nel colombo delle Nicobare il più stretto parente vivente del dodo, seguito dai colombi coronati del genere Goura della Nuova Guinea e dal diduncolo (Didunculus strigirostris) delle Samoa, il cui becco presenta una notevole somiglianza superficiale con quello del dodo. Questo gruppo forma un clade composto prevalentemente da colombi insulari e terricoli, distribuiti tra Oceano Indiano e Pacifico occidentale.

Uno studio successivo pubblicato nel 2007 propose una disposizione filogenetica parzialmente diversa, invertendo la posizione di Goura e Didunculus e includendo anche il colombo fagiano (Otidiphaps nobilis) e il colombo terricolo dal becco grosso (Trugon terrestris) alla base del clade. Il DNA utilizzato in questi studi proveniva tuttavia quasi esclusivamente dal celebre esemplare di Oxford e le difficoltà di estrazione di materiale genetico dai resti subfossili hanno reso complessa una verifica indipendente dei risultati.

Sulla base delle evidenze genetiche, osteologiche e comportamentali, vari studiosi hanno proposto di collocare il dodo e il solitario di Rodrigues all'interno della sottofamiglia Raphinae o in stretta relazione con i colombi del genere Goura, confermando la loro appartenenza a una linea evolutiva specializzata di colombi insulari terricoli.

Nel 2014 l'analisi del DNA dell'estinto colombo verde macchiato (Caloenas maculata) rivelò una stretta parentela con il colombo delle Nicobare e quindi anche con il dodo e il solitario di Rodrigues, rafforzando ulteriormente l'ipotesi di una radiazione evolutiva di colombi insulari nell'Oceano Indiano e nel Pacifico.

Le analisi molecolari indicano che gli antenati del dodo e del solitario di Rodrigues si separarono evolutivamente circa 23 milioni di anni fa, tra Paleogene e Neogene. Poiché le isole Mascarene hanno origine vulcanica relativamente recente e si formarono meno di 10 milioni di anni fa, gli antenati dei Raphinae conservarono probabilmente la capacità di volare per lungo tempo dopo la divergenza genetica.

La presenza alla base del clade del colombo delle Nicobare e del colombo verde macchiato suggerisce che gli antenati del dodo fossero colombi insulari con abitudini semi-terricole provenienti dall'Asia meridionale, giunti alle Mascarene attraverso dispersioni successive tra le isole dell'Oceano Indiano. L'assenza di grandi mammiferi erbivori e predatori nelle Mascarene favorì l'evoluzione di forme di gigantismo insulare e la progressiva perdita della capacità di volare sia nel dodo sia nel solitario di Rodrigues.

Nonostante le profonde modifiche morfologiche legate all'adattamento terrestre e all'aumento delle dimensioni corporee, numerosi elementi dello scheletro del dodo rimasero molto simili a quelli dei colombi volatori di minori dimensioni.

La scoperta nel 2001 del colombo gigante incapace di volare delle Figi, Natunaornis gigoura, ha inoltre dimostrato che il gigantismo e la perdita del volo si sono evoluti più volte indipendentemente all'interno dei Columbidae insulari.

Etimologia

L'origine del nome dodo e dei primi termini utilizzati per indicare l'animale costituisce uno degli aspetti più complessi e discussi della storia linguistica e naturalistica della specie. I primi navigatori europei che raggiunsero Mauritius tra la fine del XVI secolo e l'inizio del XVII attribuirono infatti all'uccello denominazioni differenti, spesso legate all'aspetto fisico, al comportamento o alla qualità della carne.

Uno dei più antichi nomi documentati è l'olandese Walghvoghel, attestato nel diario del viceammiraglio olandese Wybrand van Warwijck, che visitò Mauritius durante la seconda spedizione olandese nelle Indie orientali nel 1598. Il termine è generalmente interpretato come «uccello disgustoso» o «uccello insapore», derivando da walghe («ripugnante», «insipido») e voghel («uccello»). La denominazione sembrerebbe riferirsi alla qualità della carne, giudicata inferiore rispetto a quella di altri uccelli presenti sull'isola, come piccioni e pappagalli.

Le traduzioni tedesche dei resoconti olandesi riportarono varianti come Walchstök e Walchvögel, mentre alcuni cronisti inglesi utilizzarono le forme Wallowbird o Wallowstock.

Un altro termine frequentemente associato al dodo fu dronte, utilizzato dall'equipaggio della nave olandese Gelderland nel 1602. Il termine significa approssimativamente «gonfio» o «rigonfio» e probabilmente faceva riferimento all'aspetto massiccio dell'animale. Nello stesso periodo gli olandesi usarono anche espressioni come griff-eendt e kermisgans, in riferimento a oche e polli ingrassati per le celebrazioni popolari della kermesse di Amsterdam.

L'etimologia del termine dodo rimane tuttora discussa. Una delle interpretazioni più accreditate lo collega all'olandese Dodaars, parola che indica lo Svasso piccolo e che significa letteralmente «culo grasso» o «ciuffo sul sedere», in riferimento al ciuffo di piume presente sulla parte posteriore del corpo dell'animale. Il termine Dodaars compare nel diario del capitano Willem van West-Zanen nel 1602 ed è considerato da molti studiosi il probabile antecedente diretto del nome moderno.

La prima attestazione a stampa del termine dodo risale invece al 1634, quando il viaggiatore inglese Thomas Herbert lo utilizzò nel proprio diario di viaggio, attribuendone l'origine ai portoghesi. Anche il mercante inglese Emmanuel Altham aveva già impiegato la parola in una lettera del 1628, sostenendo a sua volta che il termine derivasse dal portoghese.

Alcuni studiosi hanno proposto una derivazione dal portoghese doudo o doido, termini che significano rispettivamente «sciocco» o «pazzo», mentre altre ipotesi suggeriscono un'origine onomatopeica basata sul presunto richiamo dell'animale, descritto come un verso simile al tubare di un piccione: doo-doo. Tuttavia, l'assenza di descrizioni dirette attendibili del verso del dodo rende difficile verificare questa interpretazione.

L'epiteto specifico cucullatus («incappucciato») venne utilizzato per la prima volta nel 1635 dal naturalista Juan Eusebio Nieremberg, che adottò la denominazione Cygnus cucullatus ispirandosi alle descrizioni pubblicate da Carolus Clusius all'inizio del XVII secolo.

Nel XVIII secolo Linneo inserì il dodo nel genere Struthio, utilizzando il nome Struthio cucullatus nel Systema Naturae. Nel 1769 Mathurin Jacques Brisson introdusse invece il genere Raphus, destinato a diventare parte integrante della nomenclatura scientifica moderna della specie. Linneo propose successivamente anche il nome Didus ineptus, oggi considerato un sinonimo junior di Raphus cucullatus secondo il Codice internazionale di nomenclatura zoologica.

Le descrizioni dei contemporanei

La maggior parte delle descrizioni del dodo fornite da osservatori diretti proviene dai giornali di bordo e dai resoconti dei viaggiatori legati alla Compagnia olandese delle Indie orientali, che raggiunsero Mauritius quando l'isola era sotto il controllo olandese. Tali fonti sono fondamentali per ricostruire l'aspetto e il comportamento dell'animale, ma presentano limiti evidenti: nessuna fu redatta da naturalisti professionisti, alcune riprendono informazioni di seconda mano e molte furono scritte con finalità pratiche, commerciali o narrative più che scientifiche.

Uno dei primi resoconti compare nel diario della spedizione di Wybrand van Warwijck del 1598, dove l'uccello è descritto come un grande volatile dalla testa massiccia, dal corpo pesante e dalle ali ridotte:

Il resoconto conferma alcuni tratti ricorrenti anche in altre fonti: la grande mole, la testa parzialmente nuda, la riduzione delle ali, la coda breve e il piumaggio grigio-cenerino. La valutazione della carne, invece, varia a seconda degli autori e potrebbe dipendere dalle modalità di preparazione, dall'età degli individui o dal confronto con altri uccelli più appetibili presenti sull'isola.

Una delle descrizioni più note e dettagliate è quella pubblicata da Thomas Herbert nel 1634 nell'opera A Relation of Some Yeares Travaille into Afrique and the Greater Asia. Herbert presentò il dodo come un uccello singolare, di grande corpo e ali sproporzionatamente piccole:

La descrizione di Herbert è stata spesso utilizzata nella ricostruzione tradizionale del dodo, ma alcuni suoi dettagli devono essere interpretati con prudenza. L'indicazione di un peso superiore a cinquanta libbre potrebbe riferirsi a individui particolarmente grassi, a esemplari osservati in cattività o a una stima approssimativa; analogamente, l'affermazione secondo cui l'animale digeriva sassi e ferro riflette probabilmente l'osservazione di gastroliti e la tendenza dei viaggiatori dell'epoca a enfatizzare aspetti curiosi degli animali esotici.

Nel complesso, le fonti contemporanee concordano su alcuni elementi generali, ma divergono su peso, colore, portamento e qualità alimentare della carne. La scarsità delle osservazioni dirette, la brevità della presenza europea sull'isola prima dell'estinzione e il progressivo riuso di descrizioni precedenti contribuirono alla formazione di un'immagine incerta, poi amplificata dalle raffigurazioni artistiche europee.

Le raffigurazioni dei contemporanei

Le raffigurazioni storiche del dodo costituiscono una fonte essenziale ma problematica per ricostruirne l'aspetto. Il diario di bordo della nave olandese Gelderland (1601-1603), riscoperto negli anni Sessanta del XIX secolo, contiene gli unici schizzi noti di dodo vivi o appena uccisi realizzati a Mauritius. Questi disegni sono stati attribuiti all'artista Joris Joostensz Laerle, che raffigurò anche altri uccelli mauriziani ormai estinti, e a un secondo autore meno accurato.

A differenza di molte immagini europee successive, gli schizzi della Gelderland presentano un dodo relativamente slanciato, con collo evidente, corpo compatto e becco robusto, ma non eccessivamente caricaturale. Per questo motivo sono considerati tra le testimonianze iconografiche più rilevanti, pur trattandosi di disegni rapidi e non di studi anatomici completi. Oltre a questi schizzi, non è sempre possibile stabilire quante tra le circa venti rappresentazioni seicentesche conosciute siano state realizzate a partire da animali vivi, da esemplari impagliati o da copie di immagini precedenti.

L'immagine popolare del dodo come uccello molto grasso e goffo dipende in larga parte dalla tradizione pittorica europea del XVII secolo e in particolare dalle opere di Roelant Savery. Savery, il più prolifico tra gli artisti che raffigurarono la specie, incluse il dodo in almeno dodici composizioni, spesso collocandolo in posizione marginale all'interno di scene con animali esotici. La più celebre di queste immagini è il cosiddetto Dodo di Edwards, dipinto nel 1626 e oggi conservato presso il Natural History Museum di Londra; l'opera mostra un individuo particolarmente massiccio e divenne il modello di molte raffigurazioni successive.

La dipendenza da Savery e da altri modelli europei contribuì alla cristallizzazione di un'immagine probabilmente esagerata dell'animale. È stato ipotizzato che alcuni dipinti rappresentassero individui sovralimentati in cattività, esemplari tassidermizzati in modo impreciso o uccelli raffigurati con le piume arruffate, circostanza che avrebbe potuto farli apparire più voluminosi.

Un'importante alternativa alla tradizione iconografica europea è costituita da un dipinto moghul riscoperto nel 1955 al Museo dell'Ermitage di San Pietroburgo e attribuito a Ustad Mansur. L'opera raffigura un dodo insieme ad alcuni uccelli indiani e presenta l'animale come più snello e bruno rispetto al tipo reso celebre da Savery. Julian Hume e altri studiosi l'hanno considerata una delle rappresentazioni più attendibili di un dodo vivo, poiché anche gli altri uccelli presenti nella composizione risultano riconoscibili e dipinti con notevole precisione naturalistica.

Il dipinto moghul potrebbe raffigurare un esemplare tenuto nel serraglio dell'imperatore Jahangir a Surat, dove il viaggiatore inglese Peter Mundy affermò di aver visto due dodo tra il 1628 e il 1633. Nel 2014 venne segnalata un'altra illustrazione indiana del dodo, ma studi successivi mostrarono che essa derivava da un'immagine tedesca del XIX secolo, confermando quanto sia complessa la tradizione visiva della specie.

A partire dalla fine degli anni Trenta del XVII secolo le raffigurazioni del dodo sembrano derivare sempre più spesso da immagini precedenti piuttosto che da osservazioni dirette. Questa dipendenza da modelli copiati generò numerose variazioni nella forma del becco, nella disposizione delle penne caudali, nella colorazione e nel portamento. In passato tali differenze furono interpretate da alcuni autori come possibili indicazioni di dimorfismo sessuale, variazioni ontogenetiche, differenze stagionali o persino specie distinte; la ricerca moderna tende invece a considerarle principalmente effetti di licenze artistiche, copie successive e modelli non uniformi.

Hume ha inoltre proposto che le narici del dodo vivo fossero semplici fessure, come suggerito dagli schizzi della Gelderland e da alcune raffigurazioni di Cornelis Saftleven, Ustad Mansur e Savery, mentre le narici spalancate visibili in molte immagini potrebbero derivare dall'osservazione di esemplari impagliati o deteriorati. La posizione delle ali, spesso raffigurate leggermente distese e non aderenti al corpo come nei colombi volatori, è invece coerente con la riduzione funzionale degli arti anteriori osservata nei resti scheletrici e ricorda, per convergenza funzionale, la postura di altri uccelli incapaci di volare.

Nel complesso, le descrizioni, le immagini e i dati anatomici indicano che il dodo era un grande colombo terrestre, robusto e incapace di volare, ma non necessariamente l'animale caricaturale e inerte fissato dalla tradizione popolare. Gli studi recenti tendono a restituire l'immagine di una specie ben adattata alle condizioni ecologiche di Mauritius, la cui morfologia fu reinterpretata e spesso deformata dalla cultura visuale europea successiva alla sua estinzione.

Alimentazione

La dieta del dodo è ricostruita principalmente attraverso indizi morfologici, confronti con columbidi viventi, testimonianze storiche e dati paleoecologici. L'unico riferimento diretto noto all'alimentazione della specie proviene da una lettera olandese del 1631, riscoperta nel 2017, nella quale si afferma che i dodo si nutrivano di frutta cruda e utilizzavano il becco come arma di difesa. Il documento, tuttavia, è scritto in forma satirica e impiega giochi di parole sugli animali dell'isola, probabilmente come allegoria politica; va quindi utilizzato con prudenza, pur essendo prezioso perché rappresenta una delle rare indicazioni dirette sulla dieta dell'animale.

Oltre ai frutti caduti, il dodo probabilmente si nutriva di semi, noci, bulbi, radici e altri materiali vegetali disponibili nel sottobosco. Alcuni autori hanno ipotizzato che potesse includere occasionalmente nella dieta anche piccoli animali, granchi o altri invertebrati costieri, analogamente ad alcuni columbidi terricoli moderni, ma questa ipotesi non è dimostrabile in modo diretto.

L'analisi della mascella superiore suggerisce che il dodo possedesse una certa rincocinesi, cioè mobilità relativa tra gli elementi del becco, caratteristica osservata anche in diversi uccelli frugivori moderni e utile per manipolare alimenti di grandi dimensioni. La robustezza del becco e la sua capacità di sopportare carichi elevati indicano inoltre che l'animale poteva trattare cibi duri, come semi o frutti coriacei.

Poiché Mauritius presenta un'alternanza tra stagione più umida e stagione più secca, è stato proposto che il dodo accumulasse riserve di grasso nei periodi di abbondanza alimentare, in particolare alla fine della stagione delle piogge, per poi utilizzarle nei mesi meno favorevoli. Questa ipotesi è coerente con alcune descrizioni storiche che presentano l'animale come grasso, ma non implica che tutti gli individui fossero stabilmente obesi: le variazioni stagionali di massa sono comuni in molti vertebrati insulari e tropicali.

Diverse fonti storiche indicano che il dodo ingerisse gastroliti, cioè pietre utilizzate per facilitare la triturazione del cibo nello stomaco muscolare. Lo scrittore inglese Hamon L'Estrange, che vide un dodo vivo a Londra intorno al 1638, riferì che il custode dell'animale gli faceva ingerire ciottoli grandi quanto noci moscate, spiegando che servivano alla digestione. L'uso di gastroliti è coerente con una dieta comprendente frutti duri, semi e materiali vegetali coriacei, e non rappresenta un comportamento insolito tra uccelli terricoli di grandi dimensioni.

Non si conosce direttamente il modo in cui il dodo alimentasse i piccoli. Poiché apparteneva ai Columbidae, è probabile che, come i colombi moderni, producesse il cosiddetto latte del gozzo, una secrezione nutritiva utilizzata per alimentare i nidiacei nelle prime fasi di sviluppo. Le raffigurazioni storiche mostrano spesso il dodo con un gozzo evidente, struttura che poteva servire tanto all'immagazzinamento del cibo quanto alla produzione di tale secrezione.

Una delle ipotesi ecologiche più note riguarda il presunto rapporto di mutualismo obbligato tra il dodo e il tambalacoque, o «albero del dodo». Nel 1977 Stanley Temple propose che i semi di questa pianta germogliassero solo dopo il passaggio nel tratto digestivo del dodo, e che l'estinzione dell'uccello avesse determinato il quasi collasso riproduttivo dell'albero. Questa interpretazione ha avuto grande fortuna divulgativa, ma è stata successivamente ridimensionata. Studi botanici e osservazioni ecologiche hanno mostrato che i semi di tambalacoque possono germogliare anche senza passare attraverso l'apparato digerente del dodo, sebbene con difficoltà, e che altri animali estinti o sopravvissuti potrebbero avere contribuito alla dispersione dei semi.

Secondo Anthony Cheke, Wendy Strahm e altri studiosi dell'ecologia delle Mascarene, il tambalacoque non dipendeva esclusivamente dal dodo: la dispersione o la scarificazione dei semi poteva essere favorita anche da testuggini giganti del genere Cylindraspis, pipistrelli frugivori o altri vertebrati oggi scomparsi. L'ipotesi rimane comunque importante perché evidenzia il probabile ruolo del dodo nella dispersione dei semi e nella dinamica delle foreste mauriziane, pur escludendo una relazione obbligata esclusiva con una singola specie vegetale.

L'ornitologo Carlos Yamashita propose nel 1997 un'ulteriore ipotesi ecologica, secondo cui il pappagallo dal becco largo avrebbe potuto dipendere indirettamente dal dodo e dalle testuggini giganti: questi animali avrebbero consumato frutti di palma, espellendone i semi, poi utilizzati dai pappagalli. Sebbene non dimostrabile con certezza, l'ipotesi si inserisce in un quadro ecologico più ampio, nel quale il dodo era probabilmente parte di una rete complessa di interazioni tra grandi frugivori, piante endemiche e altri vertebrati dell'isola.

Riproduzione e sviluppo

Poiché il dodo era un uccello terrestre incapace di volare e Mauritius era priva di mammiferi predatori autoctoni, è probabile che nidificasse al suolo, come suggerito anche da alcuni resoconti storici. Le informazioni dirette sulla riproduzione sono tuttavia estremamente scarse. L'unica descrizione che menziona esplicitamente uovo, nido e richiamo è quella di François Cauche, pubblicata nel XVII secolo, secondo cui l'animale deponeva un solo uovo bianco in un nido d'erba nel bosco e poneva accanto a esso una pietra bianca.

La testimonianza di Cauche presenta però numerose incongruenze, tra cui l'affermazione che l'uccello avesse solo tre dita e fosse privo di lingua, elementi incompatibili con l'anatomia nota del dodo. Per questo motivo è stata interpretata con cautela: potrebbe contenere errori, elementi derivati da altri uccelli, oppure descrivere in parte osservazioni confuse. In passato tali discrepanze portarono alcuni autori a ipotizzare l'esistenza di una diversa specie di dodo, Didus nazarenus, ma questa interpretazione non è più accettata.

Sezioni di ossa degli arti posteriori che mostrano differenti stadi di sviluppo.

Schema del ciclo vitale del dodo ricostruito sulla base dell'istologia ossea e delle testimonianze storiche.

Un presunto uovo di dodo è conservato presso il museo di East London, in Sudafrica. L'esemplare venne donato da Marjorie Courtenay-Latimer, ma la sua autenticità non è stata dimostrata e alcuni studiosi hanno suggerito che possa trattarsi di un uovo di struzzo dalla forma anomala.

Considerando le grandi dimensioni corporee, la probabile deposizione di un solo uovo e l'affinità con i colombi, è stato suggerito che il dodo adottasse una strategia riproduttiva caratterizzata da bassa fecondità e investimento parentale relativamente elevato. L'assenza o la rarità di resti di giovani individui a Mare aux Songes potrebbe dipendere da diversi fattori: una reale scarsità di nidiacei, una crescita rapida, siti di nidificazione situati lontano dalla palude oppure condizioni stagionali particolari che influenzavano la probabilità di intrappolamento nel sedimento.

Nel 2017 uno studio basato sull'istologia delle ossa di dodo ha fornito la ricostruzione più dettagliata finora proposta del suo ciclo vitale. La ricerca ha combinato microstruttura ossea, testimonianze storiche, dati sugli uccelli mauriziani attuali e informazioni climatiche dell'isola, suggerendo che i dodo si riproducessero intorno ad agosto, dopo una fase di accumulo di riserve corporee.

Secondo questa ricostruzione, i nidiacei crescevano rapidamente e raggiungevano dimensioni robuste prima dell'estate australe e della stagione dei cicloni, periodo potenzialmente pericoloso per uccelli terrestri e nidificanti al suolo. Dopo la riproduzione, gli adulti avrebbero iniziato la muta intorno a marzo; le prime penne sostituite sarebbero state quelle delle ali e della coda, con completamento del processo entro luglio, prima della successiva stagione riproduttiva.

Questa ipotesi spiega anche alcune divergenze nelle descrizioni storiche del piumaggio: osservatori diversi potrebbero avere visto dodo in fasi differenti della muta, con penne più o meno consumate, colorazione apparentemente variabile e diverso volume del piumaggio. Nel complesso, l'istologia ossea indica un ciclo vitale sincronizzato con la stagionalità climatica di Mauritius, confermando che il dodo possedeva adattamenti ecologici specifici all'ambiente insulare in cui viveva.

I dodo trasportati all'estero

Un probabile esemplare impagliato della collezione dell'imperatore Rodolfo II a Praga in un dipinto di Jacob Hoefnagel dell'inizio del XVII secolo.

Il dodo che Adriaen van de Venne affermava di aver visto nel 1626.

Il dodo suscitò un notevole interesse tra viaggiatori, mercanti e collezionisti europei e asiatici, tanto da giustificare l'invio di alcuni esemplari vivi fuori da Mauritius. Il numero esatto di individui giunti a destinazione rimane incerto, così come il rapporto tra questi animali, le raffigurazioni seicentesche e i pochi resti non fossili conservati nei musei europei. Sulla base delle testimonianze storiche, dei dipinti e degli esemplari museali, Julian Hume ha stimato che almeno undici dodo possano essere arrivati vivi alle loro destinazioni.

La testimonianza di Hamon L'Estrange, che vide un dodo vivo a Londra intorno al 1638, costituisce l'unico resoconto esplicito e dettagliato di un esemplare vivente in Europa. Nel 1626 Adriaen van de Venne disegnò un dodo che dichiarò di aver visto ad Amsterdam, ma l'immagine presenta affinità con raffigurazioni già circolanti e non consente di stabilire con certezza se l'animale fosse vivo, impagliato o copiato da un modello precedente.

Due dodo vivi furono invece osservati dal viaggiatore inglese Peter Mundy a Surat, in India, tra il 1628 e il 1634. Uno di questi potrebbe essere stato il modello del celebre dipinto attribuito a Ustad Mansur, spesso considerato una delle rappresentazioni più attendibili di un dodo vivo.

Nel 1628 Emmanuel Altham visitò Mauritius e scrisse al fratello in Inghilterra menzionando l'invio di un dodo, precisando tuttavia l'incertezza sulla possibilità che l'animale sopravvivesse al viaggio:

La più antica raffigurazione europea conosciuta di un dodo risale al 1610 circa e appartiene a una serie di immagini di animali presenti nel serraglio dell'imperatore Rodolfo II d'Asburgo a Praga. La collezione comprendeva anche altri animali di Mauritius, tra cui il rallo rosso. L'esemplare raffigurato appare essiccato o impagliato, circostanza che suggerisce l'esistenza di campioni portati vivi in Europa e conservati dopo la morte. Poiché nel XVII secolo non era ancora diffusa la conservazione in alcool di interi esemplari zoologici, dei dodo trasportati fuori da Mauritius sopravvissero generalmente solo teste e piedi essiccati, come nel caso del celebre esemplare di Oxford.

Uno dei trasferimenti più notevoli riguardò un dodo inviato a Nagasaki, in Giappone, nel 1647. Per lungo tempo non fu chiaro se l'animale fosse effettivamente arrivato a destinazione, ma studi pubblicati nel 2014 hanno confermato, sulla base di testimonianze storiche, che l'esemplare giunse vivo e venne considerato un dono di notevole valore. Questo rappresenta l'ultimo dodo in cattività di cui si abbia notizia sicura.

Estinzione

Come molti animali evolutisi in ambienti privi di grandi predatori terrestri, il dodo non mostrava una marcata paura dell'uomo. Questa caratteristica, unita alla perdita del volo, rese la specie facilmente catturabile dai marinai e dai primi coloni europei. Tuttavia, gli studi moderni tendono a considerare la caccia diretta una causa importante ma non esclusiva dell'estinzione. Le indagini archeologiche hanno prodotto prove limitate di un prelievo alimentare sistematico su larga scala, mentre l'impatto combinato di animali introdotti, distruzione dell'habitat e alterazione dell'ecosistema appare più rilevante.

La popolazione umana residente a Mauritius rimase molto bassa durante gran parte del XVII secolo, ma gli animali introdotti ebbero effetti profondi su una fauna insulare evolutasi senza mammiferi predatori terrestri. Maiali, cani, gatti, ratti e macachi cancrivori potevano predare uova e nidiacei, competere per frutti e semi e alterare le dinamiche della vegetazione. I maiali, in particolare, sono stati spesso indicati come una delle minacce principali per una specie che probabilmente nidificava al suolo e deponeva un solo uovo per covata.

Anche la deforestazione e la progressiva trasformazione degli habitat costieri e subcostieri contribuirono al declino della specie. La Lista rossa IUCN e BirdLife International indicano il dodo come specie estinta, attribuendone la scomparsa alla combinazione di caccia da parte dei coloni e predazione dei nidi da parte degli animali introdotti.

Alcuni studiosi hanno proposto che il dodo fosse già naturalmente localizzato o poco abbondante prima dell'arrivo degli europei, caratteristica che avrebbe reso più rapido il collasso della popolazione. Nel 2005 una spedizione scientifica individuò a Mare aux Songes una concentrazione di resti subfossili di dodo e di altri animali, interpretata come il risultato di un antico evento di mortalità di massa causato da condizioni ambientali naturali. Tuttavia, la sopravvivenza della specie per lungo tempo in un'isola soggetta a cicloni, variazioni climatiche e trasformazioni ambientali naturali indica che il dodo era resiliente nel proprio ecosistema originario; il collasso rapido seguì l'arrivo simultaneo di pressioni antropiche nuove e cumulative.

Non esiste pieno consenso sulla data esatta dell'estinzione. L'ultimo avvistamento generalmente accettato è il resoconto del 1662 di Volkert Evertsz, marinaio naufragato dalla nave olandese Arnhem, che descrisse uccelli incapaci di volare catturati su un isolotto al largo di Mauritius, oggi identificato con Île d'Ambre.

La questione è complicata dal fatto che, dopo la scomparsa del dodo, alcuni visitatori potrebbero aver trasferito il nome dodo o dodaers al rallo rosso, anch'esso incapace di volare e oggi estinto. Anthony Cheke ha osservato che alcune descrizioni posteriori al 1662 usano questi nomi in modo compatibile con il rallo rosso, e non con il dodo.

Nel 2003 David L. Roberts e Andrew R. Solow applicarono metodi statistici alle testimonianze disponibili e stimarono l'estinzione del dodo intorno al 1693, con un intervallo di confidenza al 95% compreso tra 1688 e 1715. Questa proposta mantiene la possibilità che la specie sia sopravvissuta per alcuni decenni dopo il 1662, ma dipende dall'interpretazione di osservazioni tarde non sempre accompagnate da descrizioni fisiche precise.

Nel 2020 Cheke e Jolyon C. Parish hanno riesaminato la cronologia delle osservazioni del dodo e del rallo rosso, concludendo che la maggior parte dei riferimenti posteriori alla metà del XVII secolo dovrebbe essere attribuita al rallo rosso e non al dodo. Secondo questa interpretazione, il dodo sarebbe probabilmente scomparso entro il 1664, mentre i coloni successivi, non avendo mai visto un vero dodo, avrebbero applicato il nome a un'altra specie insulare. Nel 2014 lo stesso Cheke aveva già richiamato l'attenzione sull'assenza di riferimenti certi al dodo nei manoscritti olandesi tra il 1664 e il 1674.

In assenza di descrizioni fisiche dettagliate posteriori al 1662, la data precisa dell'estinzione resta difficile da fissare con certezza. La Lista rossa della IUCN e BirdLife International accettano generalmente il 1662 come ultimo dato affidabile, pur riconoscendo che la specie era certamente estinta entro la fine del XVII secolo. Gli olandesi abbandonarono Mauritius nel 1710, quando il dodo e gran parte dei grandi vertebrati terrestri endemici dell'isola erano ormai scomparsi.

L'estinzione del dodo non fu immediatamente riconosciuta come tale. Nel XVII e nel XVIII secolo la possibilità stessa dell'estinzione era spesso respinta per ragioni religiose o filosofiche, e alcuni naturalisti arrivarono a dubitare che il dodo fosse mai realmente esistito, considerandolo una creatura leggendaria. Solo nel XIX secolo, dopo l'affermazione della paleontologia e delle teorie di Georges Cuvier sull'estinzione, il dodo venne riconosciuto come una specie scomparsa. Nel 1833 fu citato sul Penny Magazine come esempio di estinzione causata dall'uomo, e nel corso dei decenni successivi divenne una delle icone più note della vulnerabilità delle specie insulari all'impatto antropico.

Esemplari del XVII secolo

I resti fisici riconducibili ai dodo trasportati in Europa nel XVII secolo sono estremamente scarsi e costituiscono una parte essenziale della documentazione materiale della specie. Tutto ciò che rimane degli esemplari storici non subfossili è rappresentato da una testa e da un piede essiccati conservati presso il Museo di storia naturale dell'Università di Oxford, da un cranio custodito nel Museo di zoologia dell'Università di Copenaghen, da una mascella superiore conservata presso il Museo nazionale di Praga e da un piede, un tempo conservato al British Museum, ma oggi perduto. I reperti di Copenaghen e Praga furono riconosciuti come appartenenti al dodo solo nella metà del XIX secolo, quando il rinnovato interesse scientifico per la specie portò alla revisione di numerose collezioni naturalistiche europee.

Gli inventari museali antichi menzionano diversi esemplari impagliati di dodo, ma nessuno è giunto fino all'età contemporanea. Gli esemplari tassidermici oggi esposti in molti musei sono ricostruzioni moderne, generalmente realizzate con piume di altri uccelli sulla base delle raffigurazioni storiche e dei resti osteologici disponibili. Alcune delle ricostruzioni più note furono prodotte tra XIX e XX secolo da tassidermisti britannici, tra cui quelli legati al laboratorio di Rowland Ward.

Gli unici tessuti molli autentici conosciuti appartengono alla testa e al piede dell'esemplare di Oxford, catalogati come OUM 11605. Essi derivano dall'ultimo esemplare storico noto, menzionato nel 1656 nella collezione Tradescant e trasferito nel 1659 all'Ashmolean Museum. L'identità precisa dell'esemplare rimane discussa: potrebbe trattarsi del dodo visto da Hamon L'Estrange a Londra nel 1638, dell'individuo inviato da Emmanuel Altham o di un esemplare legato alle raccolte descritte da Thomas Herbert. Poiché i resti non mostrano chiari segni di preparazione tassidermica complessa, è possibile che la testa e il piede siano quanto rimane di una spoglia essiccata naturalmente o conservata in modo molto semplice.

La vicenda dell'esemplare di Oxford è stata a lungo circondata dalla tradizione secondo cui i curatori dell'Ashmolean Museum avrebbero distrutto il corpo impagliato intorno al 1755 perché deteriorato, salvandone solo la testa e una zampa. La ricerca storica più recente tende tuttavia a considerare questa ricostruzione una semplificazione o una leggenda museale: è più probabile che il reperto sia stato rimosso dall'esposizione per preservarne le parti superstiti, secondo le pratiche conservative dell'epoca. Nel XIX secolo la testa fu sezionata da Hugh Edwin Strickland e Alexander Gordon Melville, che separarono la pelle dal cranio in due metà durante i loro studi anatomici sul dodo.

Nel tempo, i tessuti molli dell'esemplare di Oxford hanno continuato a deteriorarsi: il piede è oggi ridotto quasi interamente allo scheletro, con pochi frammenti di pelle e tendini, mentre sulla testa sopravvivono solo limitati resti di piumaggio. Poiché il piede è circa l'11% più piccolo rispetto al piede di Londra, ma appare comunque pienamente sviluppato, è stato ipotizzato che l'esemplare potesse essere una femmina. I resti furono esposti a Oxford almeno dagli anni Sessanta del XIX secolo fino al 1998, quando vennero ritirati dall'esposizione permanente per ridurre il rischio di ulteriori danni. Calchi della testa dell'esemplare di Oxford sono oggi conservati in numerose collezioni museali.

Nel 2018 indagini radiografiche e scansioni della testa di Oxford hanno rivelato la presenza di pallini di piombo all'interno della pelle e delle ossa, suggerendo che l'animale fosse stato colpito con un'arma da fuoco. Le circostanze dell'uccisione rimangono ignote: l'animale potrebbe essere stato abbattuto a Mauritius prima del trasporto in Europa, oppure dopo l'arrivo in Gran Bretagna. Il ritrovamento ha accresciuto l'interesse scientifico per il reperto, che continua a essere uno dei più importanti materiali biologici autentici della specie.

Incisione a colori del 1793 del piede di Londra, oggi perduto, e litografia dello stesso reperto pubblicata nel 1848.

Il piede essiccato di Londra fu menzionato per la prima volta nel 1665 e venne successivamente trasferito al British Museum nel XVIII secolo. Fino agli anni Quaranta del XIX secolo fu esposto accanto al celebre Dodo di Edwards, il dipinto di Roelant Savery che contribuì in modo decisivo alla formazione dell'immagine tradizionale dell'animale. Anche questo reperto fu esaminato da Strickland e Melville, i quali notarono che non era conservato in posizione eretta, circostanza che suggerisce che fosse stato staccato da un esemplare fresco e non da una montatura tassidermica completa. Dal 1896 il piede è stato descritto come privo di tegumenti; la sua ubicazione attuale è sconosciuta e si ritiene che, se ancora esistente, ne restino soltanto elementi ossei.

Il cranio di Copenaghen, catalogato come ZMUC 90-806, appartenne alla collezione di Bernardus Paludanus a Enkhuizen fino al 1651, quando fu trasferito al museo del castello di Gottorf nello Schleswig. Dopo l'occupazione del castello da parte delle forze danesi nel 1702, la collezione entrò nelle raccolte reali danesi. Il cranio fu riscoperto e riconosciuto come appartenente al dodo da Johannes Theodor Reinhardt nel 1840. Per la sua storia collezionistica, potrebbe rappresentare il più antico resto di dodo portato in Europa nel XVII secolo. Il reperto è più corto di circa 13 mm rispetto al cranio di Oxford e potrebbe essere appartenuto a una femmina; originariamente era mummificato, ma la pelle si è successivamente deteriorata.

La mascella superiore oggi conservata presso il Museo nazionale di Praga, catalogata come NMP P6V-004389, fu ritrovata nel 1850 tra i materiali provenienti dal Museo della Boemia. Alcune fonti ottocentesche menzionano altri resti appartenenti allo stesso presunto esemplare, ma sembra che sia sopravvissuta solo questa porzione cranica. Una parte di arto destro conservata nella stessa istituzione e un tempo associata al dodo è stata invece attribuita al solitario di Rodrigues. Il reperto praghese potrebbe provenire da uno degli esemplari presenti nel serraglio dell'imperatore Rodolfo II d'Asburgo e potrebbe essere collegato ai modelli raffigurati da Jacob Hoefnagel o da Savery alla corte imperiale.

Reperti subfossili

Ricostruzione scheletrica di Richard Owen del 1866, troppo tozza perché influenzata dal Dodo di Edwards di Savery.

Scheletro di Mare aux Songes assemblato da Owen in postura più eretta, conservato al Natural History Museum di Londra.

Fino alla metà del XIX secolo la conoscenza anatomica del dodo dipendeva quasi interamente dai pochi resti storici conservati in Europa. La situazione cambiò con la scoperta di materiali subfossili a Mauritius. Nel 1860 Philip Burnard Ayres rinvenne le prime ossa subfossili e le inviò a Richard Owen presso il British Museum; Owen, tuttavia, non rese subito pubblica la scoperta. Nel 1863 lo stesso Owen sollecitò il vescovo Vincent Ryan a diffondere a Mauritius la richiesta di nuovi ritrovamenti, nella speranza di ottenere materiale più abbondante per la descrizione dello scheletro.

Nel 1865 il maestro George Clark, attivo a Mahébourg, rinvenne una grande quantità di ossa nella palude di Mare aux Songes, nel sud-est di Mauritius. Clark era stato ispirato dalla monografia di Strickland e Melville e avviò ricerche sistematiche nella palude. Nel 1866 descrisse sulla rivista Ibis il metodo utilizzato: dopo aver fatto sondare il fondo fangoso ai lavoratori locali, fece rimuovere la fitta vegetazione superficiale, ottenendo così numerosi resti di dodo e di altri vertebrati estinti.

La priorità della scoperta di Mare aux Songes è stata oggetto di discussione. L'ingegnere ferroviario inglese Harry Pasley Higginson dichiarò infatti di aver rinvenuto ossa di dodo nello stesso periodo di Clark e inviò casse di reperti ai musei di Liverpool, Leeds e York. In ogni caso, le scoperte di quegli anni trasformarono radicalmente lo studio del dodo, fornendo per la prima volta un'ampia base osteologica per la ricostruzione dell'anatomia della specie.

A Mare aux Songes sono stati recuperati resti appartenenti a centinaia di individui di dodo, ma le ossa craniche e quelle delle ali sono relativamente rare. Tale distribuzione è stata interpretata come effetto dei processi tafonomici: le parti superiori del corpo potevano essere disperse, degradate o consumate da animali spazzini, mentre gli arti inferiori e le ossa più pesanti rimanevano intrappolati nel fango. La colorazione dei reperti varia dal marrone al marrone scuro, riflettendo le condizioni chimiche del deposito palustre.

La pubblicazione dei ritrovamenti riaccese l'interesse scientifico per il dodo e provocò una forte rivalità tra Richard Owen e Alfred Newton. Entrambi desideravano essere i primi a descrivere in modo completo l'anatomia postcraniale dell'animale. Owen riuscì ad acquistare una spedizione di ossa destinata a Newton e nel 1866 pubblicò il Memoir on the Dodo, in cui propose una ricostruzione scheletrica ancora fortemente influenzata dal Dodo di Edwards di Savery, con un animale eccessivamente tozzo e pesante. Nel 1869, dopo aver ricevuto nuovo materiale, Owen corresse parzialmente la postura, rendendola più eretta e meno caricaturale.

Nel 1889 il naturalista Théodor Sauzier fu incaricato di esplorare i "souvenir storici" di Mauritius e di cercare altri resti a Mare aux Songes. La spedizione portò al recupero di ulteriori ossa di dodo e di altre specie estinte, contribuendo a distribuire il materiale osteologico in vari musei europei.

Scheletro assemblato con ossa rinvenute nel 2006, conservato a Naturalis.

Ossa subfossili riscoperte nel Grant Museum nel 2011.

Nel 2005, dopo oltre un secolo di relativa inattività, una parte di Mare aux Songes fu nuovamente scavata dall'International Dodo Research Project. Durante il dominio coloniale britannico la palude era stata ricoperta da uno strato roccioso per ridurre il rischio di malaria; questo deposito artificiale dovette essere rimosso prima dell'avvio delle nuove indagini. Gli scavi portarono alla scoperta di resti di almeno 17 dodo in diversi stadi di sviluppo, sebbene non siano stati rinvenuti giovani nidiacei, e di uno scheletro quasi completo conservato nella posizione naturale.

Questi reperti furono esposti al pubblico nel dicembre 2005 presso il museo Naturalis di Leida. Le analisi del deposito hanno mostrato che circa il 63% dei fossili della palude apparteneva a testuggini giganti del genere Cylindraspis, mentre i resti di dodo rappresentavano circa il 7,1% del totale. Gli studi suggeriscono che i resti si accumularono nell'arco di diversi secoli circa 4200 anni fa, quando periodi di siccità spinsero numerosi animali verso le aree umide, dove rimasero impantanati o morirono per disidratazione, intossicazione da cianobatteri, calpestamento o altre cause legate allo stress ambientale.

Le campagne moderne hanno anche permesso di recuperare ossa di piccole dimensioni, come elementi carpali, tarsali e falangi, spesso trascurate nel XIX secolo a causa dei metodi di raccolta più grossolani. Questi materiali sono stati fondamentali per le analisi osteologiche pubblicate nel XXI secolo, che hanno permesso di correggere molte ricostruzioni storiche dell'animale e di descriverne con maggiore precisione la postura, la locomozione e la morfologia delle ali.

All'inizio del XX secolo il naturalista dilettante Louis Étienne Thirioux rinvenne numerosi resti di dodo in diverse località di Mauritius, compreso il primo scheletro articolato noto e il primo scheletro scoperto al di fuori di Mare aux Songes. Questo esemplare, trovato nel 1904 in una grotta nei pressi del Monte Le Pouce, è l'unico scheletro completo appartenente con certezza a un singolo individuo. Thirioux lo donò al Museo Desjardins, oggi Museo di storia naturale del Mauritius Institute.

Gli eredi di Thirioux vendettero nel 1918 un secondo scheletro completo, composto però da ossa di almeno due individui, al Museo di scienze naturali di Durban, in Sudafrica. Gli scheletri di Thirioux sono i più completi mai rinvenuti e comprendono elementi raramente documentati negli altri materiali, tra cui rotule e numerose ossa delle ali. Pur essendo stati notati da alcuni studiosi dell'epoca, rimasero a lungo poco studiati fino alla loro rivalutazione nel XXI secolo.

Nel 2011 un gruppo di ricercatori ha analizzato scientificamente gli esemplari di Thirioux mediante scansioni laser e modellazione tridimensionale, producendo dati fondamentali per una monografia osteologica dedicata al dodo. Le analisi hanno confermato che molte ricostruzioni ottocentesche erano condizionate dalle immagini pittoriche del dodo, mentre lo scheletro reale indica un animale più eretto, funzionale e ben adattato alla locomozione terrestre.

Nel 2006 fu scoperto un ulteriore scheletro completo di dodo in un tunnel di lava nelle alture di Mauritius. Si tratta dell'unico scheletro completo di un singolo individuo rinvenuto in epoca recente e del primo scheletro documentato in un contesto di grotta lavica montana. Il ritrovamento ha ampliato le informazioni sulla distribuzione spaziale dei resti e ha confermato che il dodo non era limitato esclusivamente agli ambienti palustri o costieri.

Attualmente, numerosi musei nel mondo conservano reperti di dodo, quasi tutti provenienti da Mare aux Songes. Tra le istituzioni principali figurano il Natural History Museum di Londra, l'American Museum of Natural History, il Museo di zoologia dell'Università di Cambridge, il Senckenberg Naturmuseum e il museo Naturalis. Nel 2011 una cassa contenente ossa di dodo risalenti all'età edoardiana fu riscoperta al Grant Museum dell'University College di Londra, dove i reperti erano stati conservati insieme a ossa di coccodrillo.

Nel loro insieme, i resti fisici del dodo hanno avuto un ruolo decisivo nel correggere le immagini tradizionali della specie. Le analisi osteologiche, istologiche e digitali condotte nel XXI secolo hanno mostrato che il dodo non era semplicemente l'uccello tozzo e caricaturale fissato da molte raffigurazioni europee, ma un grande columbide terrestre con adattamenti coerenti alla vita nelle foreste e negli ambienti insulari di Mauritius.

Il dodo bianco

In Paesaggio con Orfeo e gli animali di Roelant Savery si vede un dodo biancastro in basso a destra.

Uno dei presunti dodo bianchi dipinti da Pieter Holsteyn II alla metà del XVII secolo, probabilmente derivato dalla tradizione iconografica di Savery.

Il cosiddetto «dodo bianco» di Réunion, talvolta indicato nelle fonti storiche come «solitario», è oggi considerato il risultato di una lunga confusione tra resoconti di viaggio, interpretazioni tassonomiche ottocentesche e raffigurazioni artistiche del XVII secolo. La ricerca moderna ha chiarito che le descrizioni antiche attribuite a un presunto dodo bianco si riferivano con ogni probabilità all'ibis di Réunion, mentre i dipinti seicenteschi di uccelli bianchi simili a dodo derivavano da modelli pittorici europei e non da una specie distinta realmente esistita.

La confusione ebbe origine da alcuni resoconti relativi alla fauna di Réunion, isola delle Mascarene diversa da Mauritius, unica patria documentata del dodo. Il diario di Willem Ysbrandtszoon Bontekoe, che visitò Réunion intorno al 1619, menzionava uccelli grassi e incapaci di volare chiamati Dod-eersen, senza tuttavia precisarne il colore né fornire una descrizione anatomica sufficiente a identificarli con il dodo. Quando il diario fu pubblicato nel 1646, il testo venne accompagnato da un'incisione di dodo derivata dalla tradizione iconografica di Roelant Savery, contribuendo a sovrapporre artificialmente il dodo di Mauritius agli uccelli bianchi descritti a Réunion.

Il primo riferimento a un uccello bianco, tozzo e incapace di volare a Réunion risale al 1625, in un rapporto dell'ufficiale J. Tatton. Altre menzioni comparvero successivamente nei resoconti di Sieur Dubois e di altri viaggiatori, ma tali descrizioni risultano compatibili con un grande ibis terrestre o semi-terrestre, e non con un columbide affine al dodo.

Nel 1848 il barone Edmond de Sélys Longchamps coniò il nome Raphus solitarius, interpretando quei resoconti come prova dell'esistenza di una specie di dodo bianco propria di Réunion. L'ipotesi sembrò rafforzarsi nel XIX secolo, quando furono riscoperti dipinti di Pieter Withoos e Pieter Holsteyn II raffiguranti uccelli bianchi simili a dodo. Alcuni naturalisti ritennero che tali immagini rappresentassero femmine di dodo, forme albine o una specie distinta, mentre altri ipotizzarono l'esistenza a Réunion di un solitario bianco affine al solitario di Rodrigues.

Gli studi successivi hanno mostrato che il dipinto di Pieter Withoos derivava probabilmente da un'opera precedente di Pieter Holsteyn II, della quale sono note più versioni, e che entrambe le tradizioni iconografiche possono essere ricondotte al Paesaggio con Orfeo e gli animali di Roelant Savery. In quest'opera, generalmente datata al 1611 circa, compare un dodo biancastro in basso a destra. Savery lavorò tra il 1607 e il 1611 alla corte dell'imperatore Rodolfo II d'Asburgo, dove era conservato un walghvogel dalla colorazione descritta negli inventari come biancastra o bianco-sporca.

Secondo Cheke e Hume, l'esemplare raffigurato da Savery potrebbe essere stato un individuo albino o parzialmente depigmentato di dodo di Mauritius, forse conservato impagliato nella collezione imperiale di Praga. Altri studiosi hanno proposto spiegazioni alternative, come una colorazione giovanile, lo sbiancamento di un vecchio esemplare tassidermico o una licenza artistica del pittore. In ogni caso, le raffigurazioni seicentesche di dodo bianchi non costituiscono una prova dell'esistenza di una specie autonoma a Réunion, ma documentano piuttosto la complessità della trasmissione artistica dell'immagine del dodo in Europa.

La soluzione definitiva del problema giunse attraverso lo studio dei resti fossili di Réunion. Nel 1987 alcuni ricercatori descrissero una nuova specie estinta di ibis endemico dell'isola, inizialmente denominata Borbonibis latipes. Nel 1995, sulla base del confronto tra fossili e resoconti dei viaggiatori, l'animale venne identificato con il «solitario» di Réunion menzionato nelle fonti storiche e assegnato al genere Threskiornis, con il nome Threskiornis solitarius.

Le specie del genere Threskiornis presentano in genere piumaggio bianco e nero, corpo relativamente massiccio e becco lungo e sottile, caratteristiche compatibili con le descrizioni storiche dell'uccello bianco di Réunion. La completa assenza di resti fossili di dodo o di altri grandi columbidi incapaci di volare a Réunion conferma che il «dodo bianco» non fu una specie reale, ma un costrutto nato dall'incrocio tra testi ambigui, immagini derivate e tassonomia storica incompleta.

La revisione tassonomica pubblicata nel 2024 ha ribadito che il dodo valido è esclusivamente Raphus cucullatus, endemico di Mauritius, e che denominazioni storiche come «dodo bianco», «dodo di Réunion» o Raphus solitarius non rappresentano taxa validi. Il caso del dodo bianco è quindi considerato un esempio significativo di come errori iconografici, copie artistiche e letture parziali dei resoconti di viaggio possano produrre entità tassonomiche spurie nella storia della zoologia.