Tappo copulatorio

Un tappo copulatorio nell'apparato genitale di una femmina di citello di Richardson (Urocitellus richardsonii).

Il tappo copulatorio (in inglese mating plug o copulatory plug), detto anche tappo vaginale o tappo spermatico, è una struttura generalmente costituita da secrezioni prodotte dall'apparato riproduttore maschile e depositate nelle vie genitali femminili durante o dopo l'accoppiamento. Presente in numerosi gruppi di animali, può assumere consistenze e forme differenti, da una massa gelatinosa temporanea a una struttura indurita capace di ostruire l'apertura genitale della femmina. Il tappo si forma generalmente in seguito alla solidificazione o alla coagulazione di sostanze trasferite dal maschio durante la copulazione. La sua presenza può ostacolare nuovi accoppiamenti, limitare la fuoriuscita dello sperma o modificare temporaneamente la ricettività sessuale della femmina. In alcune specie, il tappo viene successivamente espulso o rimosso, mentre in altre può persistere per un periodo prolungato. Dal punto di vista evolutivo, il tappo copulatorio costituisce uno dei meccanismi associati alla competizione spermatica, poiché può aumentare la probabilità che gli spermatozoi del maschio che lo ha prodotto fecondino le uova della femmina. Si tratta di una forma di protezione della paternità che può ridurre la necessità di sorvegliare attivamente la compagna dopo l'accoppiamento. Strutture di questo tipo sono state documentate in diversi gruppi di mammiferi, tra cui roditori, primati, chirotteri e alcuni marsupiali, oltre che in rettili e numerosi artropodi, comprendenti insetti, ragni e scorpioni. La loro distribuzione in gruppi evolutivamente distanti suggerisce che meccanismi analoghi si siano evoluti indipendentemente più volte, in risposta a pressioni selettive associate alla riproduzione.

Formazione e composizione

Il tappo copulatorio si origina generalmente da sostanze secrete dalle ghiandole sessuali accessorie del maschio, che vengono trasferite nell'apparato genitale femminile durante l'accoppiamento. La composizione varia considerevolmente tra i differenti gruppi zoologici e può comprendere proteine, lipidi e altre sostanze organiche capaci di formare masse viscose o strutture relativamente solide. Dopo il trasferimento, il materiale può addensarsi, solidificarsi oppure aderire alle superfici interne o esterne dell'apparato genitale femminile, formando una barriera fisica più o meno resistente. Nei mammiferi, i tappi copulatori sono spesso costituiti da componenti delle secrezioni seminali che, attraverso processi di coagulazione, formano una massa compatta nelle vie genitali femminili. Negli insetti la composizione può essere più diversificata e comprendere sostanze dotate anche di effetti fisiologici o comportamentali sulla femmina.

Composizione chimica nei bombi

Uno dei casi maggiormente studiati è quello del bombo terrestre (Bombus terrestris), nel quale il maschio trasferisce alla regina una secrezione viscosa prodotta dalle ghiandole accessorie dell'apparato riproduttore. Uno studio pubblicato nel 2000 da Boris Baer e collaboratori ha identificato cinque principali componenti chimiche del tappo: acido palmitico, acido linoleico, acido oleico, acido stearico e il dipeptide ciclico ciclo(prolil-prolina). I ricercatori hanno dimostrato che la combinazione dei quattro acidi grassi è sufficiente a produrre una massa dalle caratteristiche fisiche simili a quelle del tappo naturale, suggerendo che queste sostanze siano principalmente responsabili della sua consistenza. Il ciclo(prolil-prolina), invece, potrebbe esercitare un effetto sulla fisiologia o sul comportamento riproduttivo della femmina, contribuendo a ridurne la disponibilità a ulteriori accoppiamenti. Questa funzione è stata proposta come ipotesi e non deve essere considerata definitivamente accertata. Successive indagini sperimentali hanno dimostrato che il tappo copulatorio del bombo terrestre riduce la probabilità di nuovi accoppiamenti da parte della regina. Il materiale è temporaneo e scompare generalmente nel giro di alcuni giorni.

Funzioni riproduttive

Il tappo copulatorio può svolgere differenti funzioni, la cui importanza relativa varia tra le specie. La funzione maggiormente studiata è la limitazione degli accoppiamenti successivi della femmina, attraverso la formazione di una barriera che ostacola l'accesso di altri maschi alle vie genitali. Il tappo può inoltre contribuire a trattenere lo sperma trasferito durante l'accoppiamento, riducendone la dispersione e favorendo il suo trasferimento verso gli organi di conservazione degli spermatozoi. In alcune specie le secrezioni che formano il tappo possono contenere sostanze capaci di modificare la ricettività sessuale femminile o di influenzare altri processi fisiologici. Queste funzioni non sono necessariamente presenti contemporaneamente e non tutti i tappi copulatori costituiscono barriere efficaci contro nuovi accoppiamenti.

Competizione spermatica

La competizione spermatica si verifica quando gli spermatozoi provenienti da maschi differenti possono concorrere alla fecondazione delle uova di una stessa femmina. In questo contesto, i meccanismi che riducono la probabilità di nuovi accoppiamenti possono aumentare il successo riproduttivo del maschio che si è accoppiato per primo. La formazione di un tappo copulatorio rappresenta una strategia di protezione della paternità, poiché può ostacolare fisicamente l'introduzione di nuovo sperma o ritardare l'accesso di altri maschi. Anche quando il tappo viene successivamente rimosso, il ritardo imposto ai nuovi accoppiamenti può favorire gli spermatozoi già presenti nell'apparato genitale femminile. La sua efficacia dipende tuttavia da diversi fattori, tra cui la durata della struttura, le caratteristiche anatomiche della femmina e la possibilità che altri maschi riescano a rimuoverla o ad aggirarla.

Protezione passiva della compagna

Il tappo copulatorio può essere interpretato come una forma di protezione passiva della compagna (passive mate guarding), contrapposta alla sorveglianza attiva esercitata da alcuni maschi dopo l'accoppiamento. Nelle specie caratterizzate da sorveglianza attiva, il maschio rimane vicino alla femmina e può impedire fisicamente l'avvicinamento di altri potenziali partner. La formazione di un tappo permette invece al maschio di allontanarsi, dedicando tempo ed energie alla ricerca di ulteriori opportunità riproduttive. Secondo uno studio teorico pubblicato nel 2009 da Arthur E. Dunham e Volker H. W. Rudolf, l'evoluzione di strategie di protezione passiva può contribuire, in determinate condizioni, a ridurre la pressione selettiva che favorisce grandi dimensioni corporee nei maschi.

Conflitto sessuale

La presenza di tappi copulatori può essere associata al conflitto sessuale, ossia a situazioni nelle quali le strategie riproduttive più vantaggiose per un sesso non coincidono necessariamente con quelle dell'altro. Per un maschio, impedire ulteriori accoppiamenti della femmina può aumentare la probabilità di paternità. Per la femmina, invece, accoppiarsi con più partner può offrire benefici legati alla disponibilità di spermatozoi, alla diversità genetica della discendenza o all'acquisizione di risorse. Le strutture che limitano l'accoppiamento successivo possono quindi favorire l'evoluzione di comportamenti e adattamenti anatomici femminili capaci di contrastarne gli effetti. In alcune specie, tuttavia, la formazione del tappo può richiedere anche la partecipazione della femmina, suggerendo che i suoi effetti evolutivi non siano necessariamente riconducibili a un semplice rapporto antagonista tra i sessi.

Distribuzione nei diversi gruppi animali

Mammiferi

I tappi copulatori sono presenti in numerosi mammiferi, tra cui diverse specie di roditori, primati, chirotteri e marsupiali. Nei roditori, in particolare, la formazione del tappo è stata ampiamente studiata in relazione alla fisiologia della riproduzione e alla competizione spermatica. Il materiale può formarsi dopo l'eiaculazione attraverso la coagulazione delle secrezioni delle ghiandole sessuali accessorie, producendo una massa che occupa temporaneamente parte delle vie genitali femminili. La consistenza, la durata e le modalità di eliminazione del tappo possono variare notevolmente tra le specie. Anche in alcuni primati sono state osservate strutture seminali coagulate associate all'accoppiamento. La loro presenza e le possibili funzioni sono state esaminate negli studi comparativi sull'evoluzione dei sistemi riproduttivi dei primati. Nei marsupiali, i tappi copulatori sono stati documentati anche in alcuni canguri, mentre nei chirotteri sono note differenti forme di coagulazione e ritenzione delle secrezioni seminali.

Lepidotteri

Uno sphragis visibile sull'addome di una femmina di Parnassius apollo.

Nei lepidotteri, i tappi copulatori rappresentano uno dei più evidenti adattamenti associati alla competizione spermatica. In alcune farfalle il maschio deposita materiale sulla regione genitale della femmina, formando una struttura capace di ostacolare ulteriori accoppiamenti. La forma più specializzata è denominata sphragis, termine derivato dal greco antico σφραγίς (sphragís), che significa «sigillo». Lo sphragis è una struttura prevalentemente esterna, prodotta dalle ghiandole accessorie del maschio e fissata all'addome della femmina dopo l'accoppiamento. A differenza dei tappi interni amorfi, presenta una forma relativamente definita, spesso caratteristica della specie, e può raggiungere dimensioni considerevoli. La sua presenza è particolarmente nota in alcune specie dei generi Parnassius e Acraea, appartenenti rispettivamente alle famiglie Papilionidae e Nymphalidae. Una revisione pubblicata nel 2017 ha documentato la presenza di uno sphragis o di strutture affini in 273 specie di farfalle, comprendenti 72 specie di Papilionidae e 201 di Nymphalidae. Gli autori hanno inoltre concluso che strutture di questo tipo si sono evolute indipendentemente in differenti linee evolutive. Una caratteristica importante dei lepidotteri ditrisi è la separazione anatomica tra l'apertura copulatoria e quella utilizzata per la deposizione delle uova. Tale organizzazione consente allo sphragis di ostruire l'apertura genitale destinata all'accoppiamento senza impedire necessariamente l'ovideposizione. In alcune specie lo sphragis può persistere per gran parte della vita adulta della femmina. Tra gli esempi più conosciuti figura Parnassius apollo, nel quale la struttura è chiaramente visibile nella regione terminale dell'addome. Anche in Parnassius smintheus il maschio produce una struttura cerosa che aderisce all'apertura genitale femminile e contribuisce a ostacolare nuovi accoppiamenti. In altre farfalle, come Euphydryas chalcedona, i tappi copulatori sono meno appariscenti e svolgono una funzione analoga di limitazione degli accoppiamenti successivi.

Imenotteri

Tra gli imenotteri, i tappi copulatori sono stati studiati soprattutto nelle api e nei bombi. Nel bombo terrestre, il maschio trasferisce il tappo dopo l'inseminazione della regina. La struttura è costituita da una secrezione gelatinosa che contribuisce a ridurre la probabilità di ulteriori accoppiamenti. Gli esperimenti condotti su questa specie hanno dimostrato che il tappo esercita un effetto sulla ricettività riproduttiva della femmina e non svolge semplicemente una funzione meccanica. In alcune api senza pungiglione, appartenenti alla tribù Meliponini, sono state documentate strutture riproduttive che rimangono associate all'apparato genitale femminile dopo l'accoppiamento. La loro presenza è stata studiata in relazione alla frequenza degli accoppiamenti delle regine e all'evoluzione dei sistemi riproduttivi degli imenotteri sociali.

Ditteri

Tra i ditteri, i tappi copulatori sono stati documentati in alcune specie del genere Drosophila. In Drosophila mettleri, una specie associata agli ambienti desertici dell'America settentrionale, la formazione di materiale nell'apparato riproduttore femminile è stata studiata attraverso analisi ultrastrutturali. Queste ricerche hanno contribuito a chiarire le interazioni tra le secrezioni maschili e le strutture genitali femminili durante e dopo l'accoppiamento.

Aracnidi

I tappi copulatori sono presenti anche in diversi aracnidi, tra cui ragni e scorpioni. Nei ragni possono essere costituiti da secrezioni solidificate, ma in alcune specie comprendono anche parti dell'apparato copulatore maschile che rimangono inserite nelle aperture genitali della femmina. Un esempio particolarmente insolito è rappresentato da Tidarren argo, nel quale il comportamento riproduttivo comprende la perdita di strutture dei pedipalpi maschili, che possono contribuire alla formazione di un ostacolo a ulteriori accoppiamenti. In Leucauge mariana, invece, la formazione di un tappo funzionale richiede la partecipazione di entrambi i partner. Questo comportamento suggerisce che la femmina possa influenzare direttamente la formazione e l'efficacia della struttura. Tra gli scorpioni, uno studio condotto su Vaejovis punctatus ha evidenziato una relazione tra la presenza del tappo copulatorio e la riduzione dell'attività di accoppiamento delle femmine.

Rettili

Nei rettili, la formazione di tappi copulatori è stata documentata soprattutto in alcuni serpenti. Un esempio noto è Thamnophis sirtalis parietalis, sottospecie di serpente giarrettiera dell'America settentrionale. Durante l'accoppiamento, il maschio può depositare una massa gelatinosa che ostruisce temporaneamente l'apertura cloacale della femmina, riducendo la possibilità di nuovi accoppiamenti immediati. Il tappo può inoltre contribuire a trattenere lo sperma e influenzare temporaneamente i segnali chimici attraverso i quali la femmina attira altri maschi.

Evoluzione

La presenza di tappi copulatori in numerosi gruppi zoologici evolutivamente distanti indica che questa strategia riproduttiva è comparsa indipendentemente in differenti linee evolutive. L'origine di tali strutture è generalmente interpretata nel contesto della selezione sessuale e della competizione tra maschi per la fecondazione delle uova. I vantaggi riproduttivi possono derivare dalla riduzione degli accoppiamenti successivi, dalla ritenzione dello sperma o da modificazioni temporanee del comportamento femminile. L'efficacia della strategia dipende tuttavia dall'interazione tra i caratteri anatomici e comportamentali dei due sessi. L'evoluzione dei tappi copulatori può inoltre favorire lo sviluppo di adattamenti femminili che ne limitano gli effetti, dando origine a processi di coevoluzione tra le caratteristiche riproduttive maschili e femminili. Nei lepidotteri, in particolare, la notevole diversità morfologica degli sphragides è stata interpretata come uno dei possibili risultati di questa interazione evolutiva, nella quale le strutture maschili destinate a impedire nuovi accoppiamenti possono evolvere insieme alle caratteristiche dell'apparato genitale femminile.

Note

  1. 1 2 3 (EN) Janet L. Leonard e Alex Córdoba-Aguilar (a cura di), The Evolution of Primary Sexual Characters in Animals, Oxford University Press, 2010, ISBN 978-0-19-971703-3.
  2. ↑ (EN) George A. Feldhamer, Mammalogy: Adaptation, Diversity, Ecology, Johns Hopkins University Press, 2007, ISBN 978-0-8018-8695-9.
  3. 1 2 (EN) Tim Birkhead, Promiscuity: An Evolutionary History of Sperm Competition, Harvard University Press, 2000, ISBN 978-0-674-00666-9.
  4. 1 2 (EN) Boris Baer, Roland Maile, Paul Schmid-Hempel, E. David Morgan e Graeme R. Jones, Chemistry of a Mating Plug in Bumblebees, in Journal of Chemical Ecology, vol. 26, n. 8, 2000, pp. 1869–1875, DOI:10.1023/A:1005596707591.
  5. 1 2 (EN) Boris Baer e Paul Schmid-Hempel, Males of social insects can prevent queens from multiple mating, in Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2001, DOI:10.1098/rspb.2001.1680.
  6. ↑ (EN) Arthur E. Dunham e Volker H. W. Rudolf, Evolution of sexual size monomorphism: the influence of passive mate guarding, in Journal of Evolutionary Biology, vol. 22, n. 7, 2009, pp. 1376–1386, DOI:10.1111/j.1420-9101.2009.01768.x.
  7. ↑ (EN) Robert S. Voss, Male accessory glands and the evolution of copulatory plugs in rodents, in Occasional Papers of the Museum of Zoology, University of Michigan, 1979, hdl:2027.42/57125.
  8. ↑ (EN) Alan F. Dixson, Primate Sexuality: Comparative Studies of the Prosimians, Monkeys, Apes, and Humans, Oxford University Press, 2012, ISBN 978-0-19-954464-6.
  9. ↑ (EN) Hugh Tyndale-Biscoe e Marilyn Renfree, Reproductive Physiology of Marsupials, Cambridge University Press, 1987, ISBN 978-0-521-33792-2.
  10. ↑ (EN) Elizabeth G. Crichton e Philip H. Krutzsch (a cura di), Reproductive Biology of Bats, Academic Press, 2000, ISBN 978-0-08-054053-5.
  11. 1 2 3 (EN) Ana Paula S. Carvalho, Albert G. Orr e Akito Y. Kawahara, A review of the occurrence and diversity of the sphragis in butterflies (Lepidoptera, Papilionoidea), in ZooKeys, vol. 694, 2017, pp. 41–70, DOI:10.3897/zookeys.694.13097.
  12. ↑ (EN) Jon Shepard e Crispin Guppy, Butterflies of British Columbia, University of British Columbia Press, 2011, ISBN 978-0-7748-4437-6.
  13. ↑ (EN) Janis L. Dickinson e Ronald L. Rutowski, The function of the mating plug in the chalcedon checkerspot butterfly, in Animal Behaviour, vol. 38, n. 1, 1989, pp. 154–162, DOI:10.1016/S0003-3472(89)80074-0.
  14. ↑ (EN) Joan E. Strassmann, The rarity of multiple mating by females in the social Hymenoptera, in Insectes Sociaux, vol. 48, n. 1, 2001, pp. 1–13, DOI:10.1007/PL00001737.
  15. ↑ (EN) H. Alonso-Pimentel, L. P. Tolbert e W. B. Heed, Ultrastructural examination of the insemination reaction in Drosophila, in Cell and Tissue Research, vol. 275, n. 3, 1994, pp. 467–479, DOI:10.1007/BF00318816.
  16. ↑ (EN) Barbara Knoflach e Antonius van Harten, Tidarren argo sp. nov. (Araneae: Theridiidae) and its exceptional copulatory behaviour: emasculation, male palpal organ as a mating plug and sexual cannibalism, in Journal of Zoology, vol. 254, n. 4, 2001, pp. 449–459, DOI:10.1017/S0952836901000954.
  17. ↑ (EN) Linda Hernández, Anita Aisenberg e Jorge Molina, Mating plugs and sexual cannibalism in the Colombian orb-web spider Leucauge mariana, in Ethology, vol. 124, n. 1, 2018, pp. 1–13, DOI:10.1111/eth.12697.
  18. ↑ (EN) Jorge Contreras-Garduño, Alfredo V. Peretti e Alex Córdoba-Aguilar, Evidence that Mating Plug is Related to Null Female Mating Activity in the Scorpion Vaejovis punctatus, in Ethology, vol. 112, n. 2, 2006, pp. 152–163, DOI:10.1111/j.1439-0310.2006.01149.x.
  19. ↑ (EN) David Crews e William R. Garstka, The Ecological Physiology of a Garter Snake, in Scientific American, vol. 247, n. 5, 1982, pp. 158–171, DOI:10.1038/scientificamerican1182-158.

Bibliografia

Altri progetti

  Portale Biologia
  Portale Zoologia