Una valanga neuronale è una cascata spazio-temporale di attività in una rete neurale biologica, nella quale l'attivazione di un gruppo di neuroni è seguita dall'attivazione di altri gruppi secondo una dinamica collettiva che può propagarsi su scale molto diverse.
Il concetto è stato introdotto nel 2003 da John M. Beggs e Dietmar Plenz, che osservarono in circuiti neocorticali in vitro sequenze di attività spontanea la cui distribuzione delle dimensioni seguiva approssimativamente una legge di potenza.
Le valanghe neuronali sono state successivamente studiate come possibile manifestazione di dinamiche vicine a un punto critico nelle reti neuronali e costituiscono uno dei principali fenomeni analizzati nell'ambito dell'ipotesi della criticalità cerebrale. La loro osservazione, tuttavia, non dimostra di per sé che una rete si trovi in uno stato critico o presenti criticalità auto-organizzata.
Definizione
Una valanga neuronale viene generalmente individuata suddividendo temporalmente una registrazione dell'attività neuronale in intervalli discreti. Una sequenza consecutiva di intervalli contenenti attività, delimitata da intervalli privi di eventi, viene considerata una singola valanga.
La dimensione di una valanga può essere definita come il numero complessivo di eventi neuronali o di siti di registrazione attivati durante la cascata, mentre la durata corrisponde al numero di intervalli temporali compresi tra l'inizio e la fine dell'evento.
La definizione operativa dipende dalla tecnica sperimentale utilizzata e dai criteri adottati per identificare l'attività neuronale.
Scoperta
Nel 2003 Beggs e Plenz analizzarono l'attività spontanea di colture organotipiche e sezioni acute di corteccia di ratto mediante matrici di microelettrodi.
Gli autori osservarono che l'attività tendeva a organizzarsi in cascate di dimensioni molto differenti. La distribuzione delle dimensioni risultava approssimativamente compatibile con una legge di potenza con esponente vicino a −3/2, valore previsto per alcuni processi di ramificazione critici.
Questa osservazione portò a proporre che l'attività collettiva dei circuiti corticali potesse presentare proprietà analoghe a quelle osservate nei sistemi dinamici vicini a una transizione critica.
Distribuzioni statistiche
Uno degli aspetti maggiormente studiati delle valanghe neuronali è la distribuzione delle loro dimensioni e durate.
La distribuzione delle dimensioni può essere descritta, in alcuni regimi, mediante una relazione approssimata del tipo
dove rappresenta la dimensione della valanga e un esponente critico.
Analogamente, la distribuzione delle durate può essere rappresentata come
.
Nei dati sperimentali i valori degli esponenti possono dipendere dalla rete analizzata, dalla risoluzione spaziale e temporale e dal metodo utilizzato per individuare le valanghe.
La semplice osservazione di una distribuzione a legge di potenza non è tuttavia sufficiente a dimostrare la presenza di una dinamica critica.
Scaling e dinamica critica
Lo studio della criticalità nelle valanghe neuronali non si limita alla distribuzione delle dimensioni.
Nel 2012 Friedman e collaboratori analizzarono dati ad alta risoluzione provenienti da reti corticali coltivate e osservarono diverse proprietà previste dalla teoria delle transizioni di fase, tra cui distribuzioni approssimativamente a legge di potenza delle dimensioni e delle durate, relazioni di scaling tra gli esponenti e il collasso delle forme temporali delle valanghe su una funzione universale.
Questi criteri sono considerati più informativi della sola presenza di una legge di potenza, poiché permettono di confrontare quantitativamente i dati con le previsioni della teoria dei fenomeni critici.
Relazione con la criticalità
Le valanghe neuronali sono state interpretate come possibile manifestazione di una dinamica vicina a una transizione tra un regime subcritico e uno supercritico.
Nei modelli basati su processi di ramificazione, la dinamica può essere descritta mediante un parametro di ramificazione :
per il sistema è subcritico;
per è idealmente critico;
per è supercritico.
Nel regime subcritico l'attività tende a estinguersi rapidamente, mentre in quello supercritico tende ad amplificarsi. Nei pressi del punto critico, invece, una perturbazione può propagarsi attraverso una vasta gamma di scale.
La criticalità è stata studiata anche in reti neurali spiking artificiali. Un approccio mean-field applicato a reti di neuroni leaky integrate-and-fire ha permesso di ottenere un'approssimazione analitica del punto critico e di confrontarla con la dinamica degli spike generata numericamente.
Nello stesso modello è stata studiata una regola omeostatica locale applicata ai pesi sinaptici, capace di mantenere la dinamica della rete in prossimità del punto critico e di produrre un regime di quasi-criticalità auto-organizzata.
Criticalità auto-organizzata
Le valanghe neuronali sono state frequentemente messe in relazione con la criticalità auto-organizzata, cioè con la possibilità che una rete raggiunga spontaneamente un regime prossimo alla criticalità senza una regolazione esterna precisa dei propri parametri.
L'identificazione delle due idee non è tuttavia automatica. Un sistema può mostrare valanghe o distribuzioni approssimativamente a legge di potenza senza essere un sistema auto-organizzato critico nel senso stretto della fisica statistica.
La letteratura contemporanea distingue pertanto tra criticalità, criticalità auto-organizzata, quasi-criticalità e altri regimi dinamici vicini al punto critico.
Anche modelli artificiali di reti spiking mostrano che meccanismi omeostatici locali possono produrre dinamiche mantenute vicino, ma non necessariamente esattamente coincidenti, con il punto critico.
Osservazioni sperimentali
Dopo gli esperimenti originali in vitro, fenomeni interpretati come valanghe neuronali sono stati osservati in differenti preparazioni biologiche e mediante tecniche di registrazione diverse.
Nel 2009 Petermann e collaboratori studiarono l'attività spontanea nella corteccia di macachi svegli e riportarono dinamiche compatibili con valanghe neuronali anche in vivo.
Il fenomeno è stato successivamente analizzato su differenti scale spaziali, dai singoli neuroni fino a registrazioni macroscopiche dell'attività cerebrale.
Proprietà computazionali
L'interesse per le valanghe neuronali è legato anche all'ipotesi che una dinamica prossima alla criticalità possa favorire alcune proprietà computazionali delle reti.
Il possibile vantaggio computazionale della criticalità è studiato sia nelle reti biologiche sia nelle reti artificiali.
Nel caso delle reti spiking utilizzate per il reservoir computing, la dinamica prossima alla criticalità è stata associata a una maggiore ricchezza computazionale delle sequenze di spike, misurata mediante indicatori di complessità dell'informazione.
Valanghe e oscillazioni
Le valanghe neuronali non devono necessariamente essere interpretate come un fenomeno alternativo alle oscillazioni neuronali.
La dinamica cerebrale può presentare contemporaneamente fenomeni oscillatori e cascate di attività su scale differenti, e diversi modelli cercano di spiegare come questi comportamenti possano coesistere in reti prossime alla criticalità.
Limiti e controversie
Questa sezione contiene controversie da riorganizzare.
L'interpretazione delle valanghe neuronali presenta diversi problemi sperimentali e teorici.
Uno dei principali è il sottocampionamento: le registrazioni sperimentali osservano generalmente soltanto una frazione dell'intera rete neuronale. Questo può alterare le distribuzioni delle dimensioni e delle durate osservate.
Anche la scelta della dimensione degli intervalli temporali utilizzati per definire una valanga può modificare significativamente i risultati.
Inoltre:
distribuzioni a legge di potenza possono emergere anche in sistemi non critici;
la presenza di valanghe non dimostra automaticamente criticalità auto-organizzata;
sistemi biologici possono operare leggermente al di sotto del punto critico;
differenti tipi di transizione critica possono produrre fenomeni statisticamente simili.
Per questi motivi la letteratura distingue generalmente l'osservazione empirica delle valanghe dalla conclusione più forte secondo cui l'intero cervello operi esattamente in uno stato critico.
