Ochrophyta
| Ochrophyta Fossiel voorkomen: Mesoproterozoïcum — heden | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
.jpg) | ||||||
| Bruinwieren zijn grote meercellige vertegenwoordigers van de Ochrophyta | ||||||
| Taxonomische indeling | ||||||
| ||||||
| Divisie | ||||||
| Ochrophyta Cavalier-Smith, 1986 | ||||||
| Synoniemen | ||||||
| ||||||
 Afbeeldingen op Wikimedia Commons | ||||||
 Ochrophyta op Wikispecies | ||||||
| ||||||
Ochrophyta, ook wel Heterokontophyta, vormen een omvangrijke stam van algen. Deze algen behoren tot Stramenopila (Heterokonta): een grote clade eukaryote organismen met (in beginsel) twee ongelijk gevormde flagellen.
De Ochrophyta hebben chloroplasten die worden omgeven door vier membranen. Dit wijst op een complexe evolutionaire oorsprong, namelijk een secundaire endosymbiose van een roodwier. In de plastiden zijn de thylakoïden georganiseerd in stapeltjes van drie, en de belangrijkste pigmenten zijn chlorofyl a en c, aangevuld met onder meer β-caroteen en xanthofyllen.
Tot de Ochrophyta behoren veel ecologisch belangrijke algen, zoals de bruinwieren (bijvoorbeeld kelp) en de diatomeeën. Deze organismen spelen een belangrijke rol in mariene en zoete wateren, onder andere als primaire producenten. De Ochrophyta is qua soortenrijkdom een van de meest succesvolle evolutielijnen binnen de eukaryoten.
Taxonomisch worden de Ochrophyta meestal als een zelfstandig stam (fylum) beschouwd (de naam Heterokontophyta is gebruikelijk onder fycologen), en soms als een subfylum (Ochrophytina) binnen de bredere protisten-clade Gyrista. Welke indeling men gebruikt, hangt af van de gekozen classificatiemethode, maar in alle gevallen vormen ochrophyten een vrij duidelijk herkenbare evolutionaire groep binnen de SAR-clade (Harosa).
Beschrijving
Ochrophyta zijn morfologisch zeer divers. Soorten in dit fylum kunnen eencellig, koloniaal, coenocytisch of meercellig zijn. Bekende voorbeelden van meercellige vormen zijn de bruinwieren zoals kelp (bijv. Laminaria).
De meest soorten zijn fotosynthetisch. Ochrophyta bezitten chloroplasten die evolutionair zijn ontstaan uit een secundaire endosymbiose van een roodwier. De plastiden zijn daardoor omgeven door vier membranen, wat hen onderscheidt van andere algen zoals groenwieren en roodwieren, die twee membranen hebben. De buitenste membranen van de plastiden staan in verbinding met het endoplasmatisch reticulum, een kenmerk dat ook voorkomt bij Cryptophyta en Haptophyta.
De Ochrophyta delen een aantal kenmerken met andere groepen binnen de Stramenopila, zoals de vorm van de flagellen bij veel eencellige vertegenwoordigers en de ultrastructuur van de mitochondriën. De pigmentsamenstelling in de chloroplasten is echter vrij specifiek. Alle fotosynthetische Ochrophyta bezitten chlorofyl a en c. De goudbruine kleur die voorkomt bij diverse groepen (diatomeeën, bruinwieren, goudwieren) is het gevolg van het pigment fucoxanthine.
Algen in deze stam slaan hun koolhydraatproducten op in gespecialiseerde vacuolen, buiten de plastiden, in de vorm van laminarine, chrysolaminarine en vergelijkbare polysachariden. Zetmeel wordt niet gevormd.
Diversiteit en classificatie
Volgens een taxonomische inventarisatie uit 2024 omvatten de fotosynthetische Stramenopila ruim 23.000 beschreven soorten, met daarnaast 490 soorten waarvan de positie nog onzeker is. Naar schatting zijn er nog minstens honderdduizend soorten niet ontdekt, het grootste deel diatomeeën.
- Bacillariophyceae Haeckel of Diatomeae – De diatomeeën of kiezelwieren zijn de soortenrijkste groep, met meer dan 14.000 beschreven soorten in zoetwater-, mariene en terrestrische milieus. Meestal eencellig, sommige soorten leven in kolonies. Ze zijn herkenbaar aan hun twee overlappende kiezelhoudende schaalhelften.
- Bolidophyceae Guillou & Chrétiennot-Dinet – 18 soorten eencellige algen, in zee levend.
- Chrysoparadoxophyceae Wetherbee –- met een soort (monotypisch).
- Chrysophyceae Pascher of goudwieren – Deze groep omvat ruim 1200 soorten zoetwater- of terrestrische algen met zeer uiteenlopende groeivormen: eencellig, koloniaal of amoeboïd. Een aanzienlijk deel leeft heterotroof en heeft een kleurloze verschijning.
- Coscinodiscophyceae Round & R.M.Crawford –- Verwant aan de diatomeeën, bijna 1700 soorten. Deze kiezelwieren werden vroeger wel centrische diatomeeën genoemd.
- Dictyochophyceae P.C.Silva –- Meer dan 200 soorten, meestal eencellig. De vormen variëren van amoeboïd tot radiaal symmetrisch.
- Eustigmatophyceae D.J.Hibberd & Leedale – Ruim 200 soorten eencellige algen met een celwand, aanwezig in zoetwater, op land.
- Mediophyceae Medlin & Kaczmarska – bijna 1900 soorten kiezelwieren, een zustergroep van de Diatomeeën.
- Olisthodiscophyceae Barcyte, Eikrem & M.Eliás – 2 soorten.
- Pelagophyceae R.A.Andersen & G.W.Saunders – Ruim 30 soorten mariene algen. Veel soorten hebben sterk gereduceerde flagellaire structuren.
- Phaeophyceae Kjellman of bruinwieren – De tweede soortenrijkste groep, met ruim 2100 voornamelijk mariene soorten. Het zijn meercellige algen met eenvoudige weefseldifferentiatie. De cellen hebben celwanden bestaande uit cellulose en andere polymeren.
- Phaeosacciophyceae R.A.Andersen, L.Graf & H.S.Yoon – Acht soorten eencellige, koloniale, filamenteuze of thallusvormende algen. Ze komen voor in zoetwater, mariene omgevingen en in de bodem.
- Phaeothamniophyceae R.A.Andersen & J.C.Bailey – Ruim 30 soorten filamenteuze algen, eerder ingedeeld bij goudwieren of xanthofyten.
- Pinguiophyceae Kawachi, Inouye, Honda, O'Kelly, Bailey, Bidigare & R.A.Andersen – Vijf soorten mariene eencellige algen.
- Raphidophyceae Chadefaud ex P.C.Silva – 58 soorten mariene en zoetwater eencellige flagellaten.
- Schizocladiophyceae E.C.Henry, K.Okuda & H.Kawai – een soort.
- Synchromophyceae S.Horn & C.Wilhelm – Negen soorten mariene eencellige algen zonder flagellen.
- Xanthophyceae P.Allorge ex F.E.Fritsch – Geelgroene algen met ruim 600 soorten hebben een karakteristieke geelgroene kleur. Sommige zijn macroscopisch (filamentachtig of sifonisch), andere zijn eencellig.
Van 490 soorten is de taxonomische plaats onduidelijk (Incertae sedis)
Zie ook
Bronnen
- ↑ (en) Butterfield NJ (2004). A Vaucheriacean Alga from the Middle Neoproterozoic of Spitsbergen: Implications for the Evolution of Proterozoic Eukaryotes and the Cambrian Explosion. Paleobiology 30 (2): 231–252.
- ↑ (en) Adl S. (2018). Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. The Journal of Eukaryotic Microbiology 66 (1): 4–119. PMID 30257078. DOI: 10.1111/JEU.12691.
- 1 2 (en) Guiry MD, Moestrup O, Andersen R. (2023). Validation of the phylum name Heterokontophyta. Notulae Algarum 2023 (297). ISSN: 2009-8987.
- ↑ (en) Lee RE. (2018). Phycology, 5th. Cambridge University Press, pp. 26–27. ISBN 978-1-107-55565-5.
- ↑ (en) Dorrell RG, Bowler C (2017). Secondary Plastids of Stramenopiles. Advances in Botanical Research 84: 57–103. DOI: 10.1016/bs.abr.2017.06.003.
- ↑ (en) Guiry, MD. (2024). How many species of algae are there? A reprise. Four kingdoms, 14 phyla, 63 classes and still growing. Journal of Phycology 60 (2): 214-228. DOI: 10.1111/jpy.13431.
- ↑ (en) Yoon HS, Andersen RA, Boo S, Bhattacharya D. (2009). Encyclopedia of Microbiology, 3rd, 'Stramenopiles', pp. 721–731. ISBN 978-0-12-373944-5.