| Diploschistes' | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Muurdaalder (Diploschistes scruposus) | ||||||||||||
| Taxonomische indeling | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Geslacht | ||||||||||||
| Diploschistes Norman (1852) | ||||||||||||
| ||||||||||||
Diploschistes is een geslacht van korstmossen uit de familie Graphidaceae. Het geslacht werd in 1852 beschreven door de Noorse natuuronderzoeker Johannes Musæus Norman. De typesoort is Diploschistes scruposus (muurdaalder).
Het geslacht omvat ruim dertig soorten korstvormige korstmossen die voornamelijk op steen, bodem en mossen groeien. De soorten zijn wereldwijd verspreid, met een zwaartepunt in droge en halfdroge gebieden.
Het thallus is korstvormig en ligt gewoonlijk op het oppervlak van het substraat. Het is witachtig, grijs of soms gelig en kan glad, wrattig of gebarsten zijn. Bij sommige soorten is het oppervlak verdeeld in kleine, hoekige veldjes (areolen). De witte merglaag (medulla) bestaat uit onregelmatig verweven hyfen. Een onderste schorslaag ontbreekt doorgaans.
De vruchtlichamen zijn apotheciën die aanvankelijk vaak op peritheciën lijken. Tijdens de ontwikkeling kunnen ze kom- of urnvormig worden. De schijf is gewoonlijk zwartachtig en ligt verdiept in het vruchtlichaam. Daaromheen bevindt zich een vaak opvallend dikke rand, die uit een eigen rand en een meer of minder ontwikkelde thallusrand bestaat. Bij sommige soorten blijft de opening ook bij rijpheid nauw.
De asci zijn langwerpig knotsvormig tot bijna cilindrisch en bevatten gewoonlijk vier tot acht ascosporen, soms minder. De ascuswand is bij rijpheid min of meer gelijkmatig verdikt, met een verdikte top zonder duidelijk apicaal apparaat. De inhoud van de asci kleurt met jodium oranje tot rood, terwijl de wand zelf geen overeenkomstige reactie vertoont.
De ascosporen zijn breed ellipsoïd en aanvankelijk kleurloos, maar worden tijdens de rijping bruin tot donkerbruin. Ze zijn muriform: door zowel dwarse als overlangse tussenschotten zijn ze in meerdere cellen verdeeld. Een duidelijke gelatineuze buitenmantel ontbreekt.
De parafysen zijn overwegend enkelvoudig, dun en vaak enigszins gebogen. De pycnidiën zijn doorgaans zwart en in kleine verhevenheden van het thallus ingebed. De daarin gevormde conidiën zijn kleurloos, ongesepteerd en kort staafvormig tot langwerpig ellipsoïd.
De chemische samenstelling verschilt per soort. Tot de aangetroffen secundaire metabolieten behoren lecanorzuur en diploschisteszuur, stoffen uit de groep van de depsiden. De kleurreacties met kaliumhydroxide (K), natriumhypochloriet (C) en parafenyleendiamine (P) zijn daarom niet bij alle soorten gelijk.
Bij Diploschistes scruposus kan het thallus bijvoorbeeld met C rood kleuren, terwijl de K-reactie variabel is. Ook de reactie van de merglaag met jodium varieert: deze kan negatief zijn of blauw kleuren.
De soorten leven als korstmos in symbiose met groene algen, voornamelijk uit de geslachten Trebouxia en Asterochloris. De schimmel vormt het grootste deel van het thallus, terwijl de algen door fotosynthese organische stoffen produceren.
De meeste soorten groeien op gesteente of rechtstreeks op de bodem. Andere groeien over mossen, plantenresten of bestaande korstmossen. Sommige soorten hebben tijdens hun ontwikkeling een parasitaire levensfase.
Een goed onderzocht voorbeeld is Diploschistes muscorum (duindaalder). Deze soort begint zijn ontwikkeling als parasiet op soorten van het geslacht Cladonia (bekermossen). De jonge schimmel groeit in het thallus van zijn gastheer en maakt aanvankelijk gebruik van de aanwezige algen. Naarmate het eigen thallus zich ontwikkelt, valt het oorspronkelijke gastheerweefsel uiteen en kan het korstmos zelfstandig verder groeien. Tijdens deze ontwikkeling kan ook een wisseling van algpartner plaatsvinden.
Diploschistes wordt door Index Fungorum ingedeeld in de familie Graphidaceae en de orde Graphidales. In andere taxonomische systemen wordt de familie Graphidaceae tot de Ostropales gerekend. De Nederlandse Verspreidingsatlas hanteert voor de Nederlandse vertegenwoordigers de familie Thelotremataceae. Moleculair onderzoek ondersteunt de nauwe verwantschap tussen Graphidaceae en Thelotremataceae, waarbij de laatste ook als onderdeel van de Graphidaceae wordt beschouwd.
Moleculair-fylogenetisch onderzoek heeft ook geleid tot wijzigingen in de begrenzing van het geslacht. Zo werd Diploschistes ocellatus afgesplitst en ondergebracht in het geslacht Xalocoa, als Xalocoa ocellata. Deze soort wijkt onder meer af door de bouw van de vruchtlichamen, het ontbreken van laterale parafysen en de chemische samenstelling.
Het geslacht heeft een vrijwel wereldwijde verspreiding. De grootste diversiteit bevindt zich in droge en halfdroge subtropische gebieden, maar verschillende soorten komen ook voor in gematigde en koude streken. De soorten groeien zowel in laaggelegen gebieden als in berggebieden.
Volgens de Nederlandse soortenlijst van de Bryologische en Lichenologische Werkgroep zijn in Nederland vier soorten geregistreerd:
De duindaalder komt vooral voor in kustduinen en groeit op de bodem en op steen. De muurdaalder groeit voornamelijk op steen, waaronder muren en andere stenige substraten. De donkere steendaalder is eveneens een steenbewonende soort.