Epitype

Een epitype (Latijn: epitypus) is in de biologische nomenclatuur een aanvullend type-exemplaar of een afbeelding die wordt aangewezen om de toepassing van een wetenschappelijke naam te verduidelijken. Een epitype wordt gebruikt wanneer het oorspronkelijke typemateriaal onvoldoende kenmerken vertoont om de naam met zekerheid aan een bepaald taxon te verbinden. Het epitype dient als interpretatief type en ondersteunt het bestaande holotype, lectotype of neotype, zonder dit te vervangen.

Het begrip wordt gebruikt in de nomenclatuur van planten, algen en schimmels. De aanwijzing van een epitype wordt 'epitypificatie' genoemd. De regels hiervoor zijn vastgelegd in de International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (ICN).

Doel

Een nomenclatorisch type bepaalt aan welk taxon een wetenschappelijke naam verbonden is. Soms is het bestaande typemateriaal onvoldoende informatief om de naam nauwkeurig toe te passen. Dit kan bijvoorbeeld gebeuren wanneer belangrijke diagnostische kenmerken ontbreken, de oorspronkelijke afbeelding onvoldoende gedetailleerd is of het geconserveerde materiaal geen onderscheid mogelijk maakt tussen nauw verwante soorten.

Een epitype kan in dergelijke gevallen aanvullende informatie verschaffen die noodzakelijk is voor een betrouwbare interpretatie van de naam. Het kan onder meer kenmerken bevatten die ontbreken in het oorspronkelijke typemateriaal. Bij schimmels en algen kan een epitype daarnaast materiaal beschikbaar stellen voor moleculair onderzoek, waaronder DNA-sequencing.

De aanwezigheid van aanvullende kenmerken of de mogelijkheid om DNA te onderzoeken is op zichzelf echter niet voldoende om een epitype aan te wijzen. Volgens artikel 9.9 van de ICN moet aantoonbaar sprake zijn van dubbelzinnigheid waardoor het bestaande type niet nauwkeurig kan worden geïdentificeerd.

Verschil met andere typen

Binnen de botanische nomenclatuur worden verschillende typen onderscheiden:

TypeBetekenis
HolotypeHet ene exemplaar of de ene afbeelding die bij de oorspronkelijke publicatie als nomenclatorisch type is vastgelegd.
LectotypeEen exemplaar of afbeelding die achteraf uit het oorspronkelijke materiaal wordt gekozen als nomenclatorisch type, bijvoorbeeld wanneer geen holotype werd aangewezen.
NeotypeEen vervangend nomenclatorisch type dat wordt aangewezen wanneer geen oorspronkelijk typemateriaal meer beschikbaar is.
EpitypeEen aanvullend interpretatief type dat een holotype, lectotype of neotype ondersteunt wanneer dit onvoldoende duidelijkheid biedt voor de nauwkeurige toepassing van de naam.

In tegenstelling tot een neotype vervangt een epitype het bestaande nomenclatorische type niet. Het blijft gekoppeld aan het type waarvoor het als interpretatieve aanvulling werd aangewezen. Wanneer dat ondersteunde type wordt vervangen, verliest het epitype zijn nomenclatorische betekenis ten opzichte van het nieuwe type.

Aanwijzing

De aanwijzing van een epitype is geregeld in artikel 9.9 en aanvullende bepalingen van de ICN. Daarbij gelden verschillende voorwaarden.

Noodzaak

Een epitype mag worden aangewezen wanneer het holotype, lectotype, eerder aangewezen neotype of het oorspronkelijke materiaal aantoonbaar dubbelzinnig is en niet voldoende nauwkeurig kan worden geïdentificeerd om de naam aan een taxon toe te passen.

Volgens aanbeveling 9B.2 van de ICN behoren auteurs bij de aanwijzing te verklaren waarom het bestaande typemateriaal onvoldoende duidelijkheid biedt.

Koppeling aan een bestaand type

Bij de aanwijzing moet uitdrukkelijk worden vermeld welk holotype, lectotype of neotype door het epitype wordt ondersteund. Zonder deze verwijzing komt geen geldige aanwijzing van een epitype tot stand.

Een epitype kan tegelijk met een lectotype worden aangewezen, mits aan de betreffende nomenclatuurregels wordt voldaan.

Publicatie en bewaring

De aanwijzing moet op de voorgeschreven wijze worden gepubliceerd. Daarbij moet duidelijk zijn welk materiaal als epitype wordt gekozen.

Wanneer het epitype een geconserveerd exemplaar is, moet de bewaarplaats, zoals een herbarium of wetenschappelijke collectie, worden vermeld. Wanneer een gepubliceerde afbeelding als epitype wordt gekozen, is een volledige en rechtstreekse bibliografische verwijzing naar die afbeelding vereist.

Voor typificaties vanaf 1 januari 2001 is het gebruik van de term epitypus, een afkorting daarvan of een equivalent in een moderne taal vereist. Tevens moet uit de publicatie blijken dat de auteur het type daar aanwijst, bijvoorbeeld met de uitdrukking hic designatus (hier aangewezen).

Voorrang en vervanging

Volgens artikel 9.20 van de ICN moet de eerste correct aangewezen epitype in beginsel worden gevolgd. Een andere epitype kan slechts worden aangewezen wanneer het oorspronkelijke epitype verloren is gegaan of vernietigd, behoudens de nadere bepalingen over typificatie.

Wanneer blijkt dat het epitype en het ondersteunde type taxonomisch van elkaar verschillen, kan onder bepaalde omstandigheden een procedure tot conservering van de naam met een geconserveerd type noodzakelijk zijn.

Toepassing bij schimmels

Epitypificatie speelt een belangrijke rol binnen de mycologie, vooral bij schimmelsoorten die oorspronkelijk zijn beschreven op basis van beperkt of moeilijk interpreteerbaar materiaal.

Bij oudere soortbeschrijvingen ontbreken soms kenmerken die tegenwoordig belangrijk zijn voor de determinatie. Ook kan oorspronkelijk herbariummateriaal ongeschikt zijn voor DNA-onderzoek. Door nieuw verzameld en zorgvuldig onderzocht materiaal als epitype aan te wijzen, kan de interpretatie van een bestaande soortnaam beter worden onderbouwd.

Vooral bij soorten die morfologisch sterk op elkaar lijken, kunnen DNA-sequenties van een epitype bijdragen aan een nauwkeurigere afbakening. Een dergelijk exemplaar kan zo een belangrijke referentie vormen bij fylogenetisch onderzoek.

Bij de keuze van een epitype wordt aanbevolen zo veel mogelijk materiaal te gebruiken dat overeenkomt met de oorspronkelijke beschrijving en afkomstig is uit dezelfde geografische omgeving en een vergelijkbaar habitat of van dezelfde gastheer of hetzelfde substraat. Deze overeenkomsten kunnen helpen voorkomen dat een epitype wordt gekozen dat tot een ander taxon behoort.

Registratie

Voor namen van organismen die volgens de ICN als schimmels worden behandeld, geldt sinds 1 januari 2019 een aanvullende verplichting bij de aanwijzing van een epitype. Volgens artikel F.5.4 moet in de publicatie een identificatienummer worden vermeld dat voor de typificatie is verstrekt door een erkende nomenclatorische registratiebank.

Erkende registratiebanken voor schimmelnamen zijn onder andere MycoBank, Index Fungorum en Fungal Names. De registratie van een typificatie vervangt niet de verplichting om deze overeenkomstig de nomenclatuurregels te publiceren.

Voorbeelden

Astragalus trimestris

Een voorbeeld van epitypificatie is de plant Astragalus trimestris. Voor deze soort werd een exemplaar uit het herbarium van Carl Linnaeus als lectotype aangewezen.

Dit exemplaar bevatte echter geen vruchten, terwijl vruchtkenmerken belangrijk zijn voor de herkenning van de soort. Daarom wees Dieter Podlech in 1997 aanvullend een in 1902 in Egypte verzameld exemplaar als epitype aan. Dit voorbeeld is opgenomen in artikel 9.9 van de ICN.

Salicornia europaea

Ook voor de kortarige zeekraal (Salicornia europaea) werd een epitype aangewezen. Het bestaande lectotype uit het herbarium van Linnaeus bevatte onvoldoende diagnostische kenmerken voor een betrouwbare afgrenzing binnen een groep nauw verwante soorten.

Kadereit en medewerkers wezen in 2012 een moleculair onderzocht exemplaar van het Zweedse eiland Gotland aan als epitype. Het materiaal was verzameld op de oorspronkelijke typelocatie en maakte een nauwkeurigere toepassing van de soortnaam mogelijk.

Paraphaeosphaeria michotii

Een voorbeeld uit de mycologie is Paraphaeosphaeria michotii. Ariyawansa en medewerkers wezen in 2014 voor deze soort een epitype aan in een onderzoek naar de mogelijkheden en beperkingen van epitypificatie en neotypificatie bij schimmels.

In dezelfde publicatie benadrukten de onderzoekers dat niet ieder taxonomisch probleem door epitypificatie moet worden opgelost. Wanneer de aanwijzing van een epitype niet gerechtvaardigd is, kan het gebruik van goed gedocumenteerd referentiemateriaal een alternatief zijn.

Geschiedenis

Het begrip epitype werd ingevoerd in de International Code of Botanical Nomenclature tijdens het Internationaal Botanisch Congres van 1993 in Yokohama. De regeling verscheen in de in 1994 gepubliceerde Tokyo Code, waarin het begrip was opgenomen als artikel 9.7.

Aanvankelijk was voor het aanvullende interpretatieve type de term protype voorgesteld. De redactiecommissie koos uiteindelijk voor epitype, omdat deze benaming de aanvullende positie ten opzichte van het bestaande type beter weergaf. Bovendien was protype eerder in andere betekenissen gebruikt.

De introductie van epitypen maakte het mogelijk om de toepassing van oudere wetenschappelijke namen te verduidelijken zonder hun oorspronkelijke nomenclatorische type te vervangen.

Discussie

Het gebruik van epitypen heeft ook tot discussie geleid. In een onderzoek uit 2022 constateerde de botanicus Alexander Sennikov dat epitypen regelmatig werden aangewezen om extra morfologische informatie of DNA-sequenties beschikbaar te stellen, terwijl de identiteit van het bestaande nomenclatorische type niet noodzakelijk dubbelzinnig was.

Volgens Sennikov kan deze werkwijze afwijken van de oorspronkelijke bedoeling van epitypificatie. Hij benadrukte dat een epitype niet bedoeld is als een willekeurig gekozen vervangend type, maar als een hulpmiddel om een aantoonbaar onduidelijk bestaand type te interpreteren.

Zie ook