Schimmels zijn heterotrofe organismen: ze leven van het organisch materiaal uit hun omgeving
Een heterotroof organisme of kortweg een heterotroof, is een organisme dat zich voedt met organisch materiaal dat door andere organismen is gevormd. Het gebruikt deze organische stoffen als bron van koolstof, mede voor de opbouw van het eigen lichaam. De term 'heterotroof' wordt gebruikt in de ecologie, voornamelijk in het beschrijven van de voedselketen.
Alle dieren en schimmels zijn heterotroof, evenals veel bacteriën en protisten. Dieren verkrijgen organische stoffen door andere organismen of delen daarvan te eten. Schimmels scheiden enzymen uit waarmee ze organisch materiaal buiten hun lichaam afbreken; de vrijgekomen voedingsstoffen worden dan opgenomen.
Heterotrofen zijn uiteindelijk afhankelijk van organische stoffen die oorspronkelijk door autotrofen zijn geproduceerd: planten, algen en cyanobacteriën, levende wezens die hun biomassa vormen via fotosynthese.
Etymologie
Het woord "heterotroof" is als neologisme afgeleid uit het Oudgrieks en betekent letterlijk "zich van anderen voedend" (heteros - "een andere"; trophein - "voeden").
Typen
Een stroomschema waarmee men kan bepalen of een soort autotroof, heterotroof of een subtype is
Heterotrofe organismen voeden zich met geassimileerde (gereduceerde) koolstofverbindingen. Bij dieren en schimmels berust de heterotrofe levenswijze vrijwel altijd op de opname van organische stoffen uit hun directe milieu: zij zijn organoheterotroof. Deze organismen gebruiken de organische verbindingen zowel als koolstofbron als voor hun energiehuishouding.
Bij bacteriën en archaea komt een veel grotere metabole diversiteit voor. Sommige soorten zijn eveneens organoheterotroof, andere leven als lithoheterotroof: zij krijgen hun elektronen uit anorganische stoffen, zoals waterstof of zwavelverbindingen. Daarnaast bestaan er fotoheterotrofe micro-organismen, die licht als energiebron gebruiken maar voor hun koolstof afhankelijk blijven van organische verbindingen. Een voorbeeld van zo'n organisme is Rhodobacter sphaeroides. In de praktijk wordt de term 'heterotroof' vrijwel altijd gebruikt voor niet-fotosynthetische organismen.
Mixotroof
Bij sommige protisten en eencellige algen komt mixotrofie voor. Een typisch voorbeeld is het oogdiertje Euglena: deze micro-alg leeft normaal gesproken autotroof door middel van fotosynthese, maar kan overschakelen op de opname van organische stoffen uit de omgeving wanneer licht ontbreekt.
Evolutie
Over de stofwisseling van de eerste levensvormen bestaat nog onzekerheid, maar de meeste huidige hypothesen gaan ervan uit dat de vroegste cellen chemo-autotroof ('zelfvoeders') waren. Zij bouwden organische stoffen op uit koolstofdioxide, waarbij anorganische verbindingen zoals waterstof dienden als energie- en elektronenbron. Hydrothermale bronnen (hydrothermal vents) worden vaak genoemd als mogelijke omgeving waarin deze vroege stofwisselingsprocessen konden ontstaan.
Met het ontstaan en de vermenigvuldiging van cellen kwam er vervolgens steeds meer organisch materiaal beschikbaar. Celbestanddelen zoals aminozuren, nucleotiden en andere koolstofverbindingen konden door andere organismen worden benut. Daarmee ontstond een nieuwe levenswijze: heterotrofie, waarbij organismen voor hun koolstof en energie afhankelijk werden van reeds gevormde organische stoffen.
De eerste heterotrofen waren waarschijnlijk anaerobe micro-organismen die energie haalden uit de afbraak en fermentatie van aminozuren, purines en andere organische bestanddelen van dode cellen. Later evolueerde hieruit de verscheidenheid aan heterotrofe stofwisselingsroutes die tegenwoordig voorkomen bij bacteriën, archaea, protisten, schimmels en dieren.
↑(en) Tani K, Nagashima KVP, Kanno R, Kawamura S, Kikuchi R, Hall M, Yu L, et al.(2021).A previously unrecognized membrane protein in the Rhodobacter sphaeroides LH1-RC photocomplex. Nature Communications12(1). DOI: 10.1038/s41467-021-26561-9.
↑(en) Martin W, Baross J, Kelley D, Russell MJ.(2008).Hydrothermal vents and the origin of life. Nature Reviews Microbiology6(11): 805-814. DOI: 10.1038/nrmicro1991.
12(en) Schönheit P, Buckel W, Martin WF.(2016).On the Origin of Heterotrophy. Trends in Microbiology24(1): 12-25. DOI: 10.1016/j.tim.2015.10.003.
