Hypocreales
| Hypocreales | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 | ||||||||
| Tolypocladium capitatum (voorheen Elaphocordyceps capitata) | ||||||||
| Taxonomische indeling | ||||||||
| ||||||||
| Orde | ||||||||
| Hypocreales Lindau (1897) | ||||||||
 Afbeeldingen op Wikimedia Commons | ||||||||
 Hypocreales op Wikispecies | ||||||||
| ||||||||
Hypocreales is een orde van schimmels uit de klasse Sordariomycetes en de onderklasse Hypocreomycetidae. De orde behoort tot de Ascomycota (zakjeszwammen) en omvat zowel saprotrofe soorten als parasieten van planten, dieren, andere schimmels en korstmossen. Ook komen endofytische soorten voor.
De orde werd in 1897 beschreven door de Duitse botanicus en mycoloog Gustav Lindau. Het typegeslacht is Hypocrea, waarvan de soorten tegenwoordig grotendeels tot Trichoderma worden gerekend.
De Hypocreales behoren tot de soortenrijkste orden van de Sordariomycetes. Een overzicht uit 2026 vermeldt 29 families, ongeveer 390 geslachten en meer dan 4.900 soorten. De indeling verandert doorlopend als gevolg van nieuwe fylogenetische onderzoeken.
Kenmerken
Macroscopische kenmerken
De geslachtelijke vruchtlichamen (ascomata) van veel soorten zijn kleine, bolvormige tot peervormige perithecia, doorgaans voorzien van een opening (ostiool) waardoor de sporen worden vrijgelaten. Ze zijn vaak geel, oranje of rood, maar kunnen ook witachtig, bruinachtig of donker gekleurd zijn. De vruchtlichamen zijn meestal zacht, vlezig of wasachtig en kunnen afzonderlijk of in groepen voorkomen.
Bij verschillende soorten zijn de perithecia ingebed in of aanwezig op een stroma, een compacte massa van schimmelweefsel. De stromata kunnen kussenvormig, korstvormig, knotsvormig of vertakt zijn. Andere soorten ontwikkelen geen duidelijk herkenbaar stroma.
Niet alle vertegenwoordigers vormen zichtbare geslachtelijke vruchtlichamen. Bij verschillende geslachten is uitsluitend de ongeslachtelijke voortplantingsvorm bekend, waarbij conidiën worden geproduceerd op gespecialiseerde schimmeldraden.
Microscopische kenmerken
De geslachtelijke voortplantingsstructuren bestaan uit enkelwandige (unitunicate) asci, die meestal cilindrisch tot knotsvormig zijn. De asci zijn vaak dunwandig en kunnen aan de top een verdikking bezitten. Binnen de asci ontwikkelen zich de ascosporen, waarvan vorm, afmetingen, kleur en septatie tussen de geslachten en families sterk verschillen.
De ongeslachtelijke voortplanting vindt plaats door de vorming van conidiën. Bij veel soorten ontstaan deze op gespecialiseerde conidioforen, vaak vanuit flesvormige conidiogene cellen (fialiden). De conidiën kunnen afzonderlijk, in slijmerige hoofdjes of in ketens worden gevormd. Bij andere soorten komen complexere structuren voor, waaronder sporodochia en synnemata.
Door de grote morfologische variatie berust de moderne indeling van de Hypocreales in belangrijke mate op moleculair onderzoek, waarbij onder andere DNA-sequenties van ITS, LSU, RPB2 en TEF1 worden vergeleken.
Ecologie
De Hypocreales komen wereldwijd voor in uiteenlopende terrestrische habitats. Ze groeien onder meer op dood hout, plantenresten, in de bodem en op levende organismen. De verschillende soorten vervullen uiteenlopende ecologische functies.
Tot de belangrijkste levenswijzen behoren:
- Saprotrofie: verschillende soorten leven van dood organisch materiaal en dragen bij aan de afbraak van hout en plantenresten.
- Plantenparasitisme: soorten uit onder andere Fusarium en Claviceps veroorzaken plantenziekten. Het echt moederkoren (Claviceps purpurea) parasiteert op grassen en vormt donkere sclerotiën in de aangetaste bloeiwijzen.
- Dierparasitisme: verschillende vertegenwoordigers van de Cordycipitaceae, Clavicipitaceae en Ophiocordycipitaceae infecteren insecten, spinnen en andere ongewervelden. Een voorbeeld is Beauveria bassiana, een insectenparasiet die ook wordt toegepast bij biologische bestrijding.
- Mycoparasitisme: verschillende soorten groeien op of in andere schimmels. Soorten uit het geslacht Trichoderma kunnen andere schimmels aantasten en worden daarom onderzocht en toegepast als biologische bestrijdingsmiddelen.
- Nematofagie: sommige soorten infecteren en verteren rondwormen (nematoden). Een voorbeeld is Harposporium harposporiferum, waartoe ook de vroeger als Harposporium anguillulae beschreven schimmel wordt gerekend.
- Korstmossenparasitisme: diverse soorten leven op of in korstmossen. Tot deze groep behoren vertegenwoordigers van de familie Paranectriaceae, die in 2025 op basis van moleculair en morfologisch onderzoek werd beschreven.
Naast parasieten omvat de orde ook endofyten die gedurende een deel van hun levenscyclus in plantenweefsel leven zonder direct zichtbare ziekteverschijnselen te veroorzaken.
Taxonomie
De Hypocreales werden oorspronkelijk veel beperkter opgevat. Moleculair-fylogenetisch onderzoek heeft aangetoond dat verschillende groepen die voorheen in afzonderlijke orden of families waren geplaatst, tot de Hypocreales behoren. Ook zijn meerdere nieuwe families beschreven.
In een fylogenetisch overzicht uit 2026 werden 29 families binnen de orde onderscheiden. Andere recente studies hebben aanvullende families voorgesteld, waaronder Paranectriaceae, Trichonectriaceae en Chlorocilliaceae. De precieze afgrenzing van de families is nog onderwerp van onderzoek.
Families
De volgende families zijn in recente taxonomische publicaties tot de Hypocreales gerekend. De lijst combineert verschillende indelingen en vormt daarom geen vaststaande consensusclassificatie.
- Acremoniopsiaceae
- Albomorchellophilaceae
- Aurantidochiaceae
- Bionectriaceae
- Calcarisporiaceae
- Chlorocilliaceae
- Chrysonectriaceae
- Clavicipitaceae
- Cocoonihabitaceae
- Cordycipitaceae
- Flammocladiellaceae
- Hypocreaceae
- Ijuhyaceae
- Myrotheciomycetaceae
- Nectriaceae
- Neoacremoniaceae
- Neochrysonectriaceae
- Niessliaceae
- Nothoacremoniaceae
- Ophiocordycipitaceae
- Paranectriaceae
- Polycephalomycetaceae
- Pseudodiploosporeaceae
- Pseudoniessliaceae
- Sarocladiaceae
- Sedecimiellaceae
- Stachybotryaceae
- Stromatonectriaceae
- Tilachlidiaceae
- Trichonectriaceae
- Valsonectriaceae
- Xanthonectriaceae
De families Aurantidochiaceae en Neochrysonectriaceae werden in 2026 door Zhao en medewerkers voorgesteld. De Chlorocilliaceae werden eveneens in 2026 beschreven, voor onder andere het geslacht Chlorocillium.
De eerder soms bij de Hypocreales ingedeelde Cylindriaceae worden in andere classificaties buiten deze orde geplaatst. Ook de Ceratostomataceae behoren volgens moderne indelingen niet tot de Hypocreales.
Bekende vertegenwoordigers
Tot de bekendste vertegenwoordigers van de Hypocreales behoren:
- Het gewoon meniezwammetje (Nectria cinnabarina) uit de Nectriaceae, dat vooral op afgestorven takken en hout voorkomt.
- Echt moederkoren (Claviceps purpurea), een parasiet van grassen uit de Clavicipitaceae.
- Cordyceps militaris, een insectenparasiet uit de Cordycipitaceae.
- Beauveria bassiana, een insectenparasiet uit de Cordycipitaceae.
- Soorten van Trichoderma, waaronder schimmels die andere schimmels kunnen parasiteren.
- Tolypocladium capitatum (voorheen Elaphocordyceps capitata en Cordyceps capitata), een vertegenwoordiger van de Ophiocordycipitaceae.
Betekenis
De Hypocreales zijn van ecologisch en economisch belang. Sommige vertegenwoordigers veroorzaken ziekten bij landbouwgewassen, terwijl andere worden ingezet voor de biologische bestrijding van schadelijke insecten of plantpathogene schimmels.
Daarnaast produceren diverse soorten biologisch actieve secundaire metabolieten. Hierdoor zijn ze belangrijk voor onderzoek naar nieuwe geneesmiddelen, natuurlijke bestrijdingsmiddelen en andere biotechnologische toepassingen.
- 1 2 3 4 5 (en) Hou, L.W. et al. (2023). Redisposition of acremonium-like fungi in Hypocreales. Studies in Mycology 105: 23–203.
- ↑ (en) Hypocreales Lindau (1897). Index Fungorum.
- 1 2 3 (en) Nguyen, T.T.T. et al. (2026). Revealing the Hidden Diversity of Aquatic and Terrestrial Fungi in Korea: 17 Newly Recorded Species. Mycobiology 54(1): 178–207.
- 1 2 3 4 5 (en) Zhao, L. et al. (2026). New insights into acremonium-like fungi in Hypocreales: A taxonomic and phylogenetic perspective. Studies in Mycology 113: 1–71.
- 1 2 3 (en) Darmostuk, V. et al. (2025). A novel, exclusively lichen-inhabiting lineage of hypocrealean fungi revealed in the Sordariomycetes. Persoonia 54: 47–91.
- ↑ (en) Claviceps purpurea. Index Fungorum.
- ↑ (en) Mwikali, P.C., Mwamburi, L.A. & Musinguzi, S.P. (2025). Biological characteristics and pathogenicity of entomopathogenic Beauveria bassiana. Crop Protection 190: 107126.
- ↑ (en) Iza-Arteaga, M. et al. (2025). Trichoderma tlahuicanensis sp. nov. (Hypocreaceae), a novel mycoparasite of Fusarium oxysporum and Phytophthora capsici. Frontiers in Microbiology 16: 1714079.
- ↑ (en) Harposporium anguillulae. Index Fungorum.
- ↑ (en) Darmostuk, V. et al. (2026). Phylogenetic position and revised classification of Trichonectria (Hypocreales) and related genera. Taxon 75: e70032.
- 1 2 (en) Wei, D.P. et al. (2026). Taxonomy, phylogeny and diversity of hyperparasites and their allied entomopathogens in Hypocreales. Studies in Mycology 114: 370–436.
- ↑ (en) Nectria cinnabarina. Species Fungorum.
- ↑ (en) Quandt, C.A. et al. (2014). Phylogenetic-based nomenclatural proposals for Ophiocordycipitaceae (Hypocreales) with new combinations in Tolypocladium. IMA Fungus 5(1): 121–134.