Microfossiel

De kliffen van Dover; afzettingen van kalkhoudende exoskeletten van microfossielen

Microfossielen zijn microscopisch kleine gefossiliseerde overblijfselen van organismen. Deze fossielen zijn tussen de 0,001 mm en 1 mm groot en moeten met de microscoop bekeken worden. Grotere fossielen, die met het blote oog kunnen worden bekeken, worden macrofossielen genoemd.

Er zijn verschillende typen microfossielen. Een van de eerste fossielen zijn die van simpele draadvormige en bolvormige bacteriën die zich zo'n 3,5 miljard jaar geleden vormden. Deze fossielen zijn gevonden in gesteenten. Er bestaat nog steeds veel discussie over de authenticiteit ervan. Vervolgens ontstonden er fossielen van eencellige organismen die moeilijk te identificeren waren omdat ze geen harde structuren bezaten. Met de opkomst van biomineralisatie vormden de eencellige organismen externe schaaltjes of schelpjes, ook wel kalkskeletjes. Met het ontstaan van dit exoskelet in deze eukaryotische eencellige organismen konden de fossiele resten geïdentificeerd en geclassificeerd worden. Voorbeelden zijn de exoskeletten van de eencellige organismen, de foraminiferen, en de kalkplaatjes of coccolieten van de eencellige coccolithoforen. Ook delen van meercelligen, zoals kleine tandresten en gefossiliseerde sporen van schimmels of planten en zaden worden tot de microfossielen gerekend.

De vorming van het exoskelet zoals dat van de foraminiferen en de coccolithoforen was een belangrijke overgang in de evolutie van de eencelligen. Het maakt het ontstaan mogelijk van kalksteen. Voorbeelden zijn de coccolithoforen die de krijtrotsen van Dover vormden, en de foraminiferen die de helft van alle kalk in de wereldzeeën bevatten; hun verkalkingscyclus speelt een hoofdrol in de wereldwijde koolstofcyclus.

Microfossielen worden bestudeerd in de micropaleontologie en de palynologie. Microfossielen zijn belangrijk voor de biostratigrafie, waarbij gesteenten ten opzichte van elkaar gedateerd worden, en voor de bestudering van het paleoklimaat.

Microfossielenbestand

De tijdlijn van de evolutie. De linkerbalk vertegenwoordigt de gehele geschiedenis van de Aarde. De rechterbalk is een uitvergroting van de linkerbalk en vertegenwoordigt het jongste deel van de geschiedenis van de Aarde en haar evolutie: het Fanerozoïcum.

Het microfossielenbestand loopt vanaf het begin van het leven in het Precambrium, 3500 miljoen jaar geleden (3,5 Ga), tot het heden, het Kwartair. Microfossielen worden vooral gevonden in afzettingen van de oceaan- en zeebodem, maar ook van brak water, van zoet water en in landafzettingen.

De meest voorkomende vormen van microfossielen zijn exoskeletten van protisten en microbiële cysten, samen met stuifmeel en sporen van vaatplanten. Deze microfossielen werden als eersten in jongere perioden gevonden. Later zijn ook in meer dan 3 miljard jaar oude gesteenten verschillende microfossielen van ongeïdentificeerde prokaryoten gevonden. Door een beter taxonomisch begrip van microbiële soortconcepten en van hun verspreidingsgebieden, en door de volledigheid van het microfossielenbestand, kan nu het gehele Fanerozoïcum, vanaf 541 miljoen jaar geleden (541 Ma) tot heden, plus delen van het Proterozoïcum, van 2,5 Ga geleden tot aan het Fanerozoïcum, worden gedateerd met behulp van microfossielen.

Door hun mogelijkheid tot fotosynthese waren de cyanobacteriën na hun opkomst aan het begin van het Proterozoïcum (2,5 Ga geleden) verantwoordelijk voor de vorming van een zuurstofrijke aardatmosfeer, wat aanleiding gaf tot de zogenaamde zuurstofcrisis (The Great Oxydation Event). Dankzij deze door fotosynthese geproduceerde zuurstof, konden ook bacteriën evolueren die zuurstofminnend waren. Zo werd de Aarde een bewoonbare planeet voor aerobe organismen, waaronder de eerste eencellige eukaryoten en de eerste meercellige organismen die vanaf het Ediacarium en het Cambrium, rond de 600 miljoen jaar geleden, verder evolueerden in de zeeën en op het land. Tot deze laatste aerobe meercelligen behoort ook de mens. De evolutie van de eencellige organismen kan gevolgd worden met de bestudering van de microfossielen.

Biostratigrafie

Levende dieren. Een watervlo behorend tot het geslacht Simocephalus en links boven een ostracode behorend tot de soort Physocypria kraepelini.
Microfossielen van ostracoden. Gevonden in zwarte schalie uit het Boven-Trias (rond 210 Ma geleden), oorspronkelijk gevormd in een meer in het Dan River Basin. De kleine gelige vlekjes op de schalie zijn met limoniet bedekte ostracode-kleppen.

In de geologie worden gidsfossielen gebruikt voor het dateren van afzettingen. Deze gidsfossielen kunnen microfossielen zijn, zoals acritarchen, chitinozoën, tanden van conodonten, cysten van dinoflagellaten, ostracoden, stuifmeel, sporen en foraminiferen. Met het principe van fossielopeenvolging worden er tijdvakken ingedeeld waarvoor een of meerdere fossielen karakteristiek zijn. De gebruikte fossielen geven een relatieve ouderdom die aangeeft welke tijdseenheid bij de afzetting behoort.

De datering met gebruik van gidsfossielen wordt biostratigrafie genoemd. De fossielen in een afzetting behoren altijd tot een specifieke geologische tijdseenheid. De biostratigrafie brengt zo biologie en geologie samen. Biostratigrafie onderzoekt de relatie tussen soorten micro-organismen, hun leefomgeving en hun evolutie door de geologische tijd heen aan de hand van exoskeletten die bewaard zijn als fossielen.

Deze historisch voor de groei van de wetenschap essentiële onderzoeksdiscipline was gebaseerd op drie opeenvolgende, fundamentele stappen:

  1. vaststellen van opeenvolgende verzamelingen van fossielen in opeenvolgende gesteentelagen;
  2. testen en bevestigen van die opeenvolging in andere plaatsen en andere regio's;
  3. komen de verzamelingen fossielen overeen dan hebben ze een vergelijkbare geologische leeftijd.

Gidsfossielen geven voor de leeftijd van een afzetting of gesteentelaag geen getal, geen absolute ouderdom. Deze ouderdom kan wel worden vastgesteld met radiometrische datering, waarvoor isotopen worden gebruikt. De afzettingen worden aan de hand van gidsfossielen alleen ingedeeld in eenheden die biozones heten. Biozones zijn gedefinieerd op grond van de aangetroffen gidsfossielen. Microfossielen zijn bij uitstek geschikt voor biostratigrafische analyse omdat ze vergeleken met andere fossielen bijzonder veel voorkomen in gesteente en omdat ze relatief makkelijk te bemonsteren zijn, met relatief eenvoudige methoden. Veel groepen zijn geografisch wijd verspreid, bijvoorbeeld plankton, sporen en stuifmeel. Vaak evolueerden ze sneller dan grotere soorten. Daarom is de stratigrafische resolutie (nauwkeurigheid) bij microfossielen hoger.

Paleoklimatologie

Microfossielen zijn ook goede indicators voor het klimaat uit het verleden en vormen studieobjecten voor de paleoklimatologie. Foraminiferen bijvoorbeeld komen overal voor, in zee en op het land, en van de polen tot de tropen. De isotopen in hun kalkskeletjes (CaCO3) registreren temperatuur en chemische samenstelling van de oceanen, en daarmee vormen microfossielen indicatoren voor het klimaat van het Mesozoïcum (252 Ma geleden) tot het kwartair, het huidige geologische tijdperk.

Schematische illustratie van linksgewonden (of sinistraal; tegen de klok in) en rechtsgewonden (dextraal; met de klok mee) windingsvormen bij de soort Globorotalia limbata in zowel een umbilicale als een spirale weergave. (Schaalbalk, 200 µm.)

In de kalkskeletjes van sommige foraminiferen zou de draaiing van de opeenvolgende kamers kunnen aangeven wat de temperatuur van het water geweest moest zijn. Dit is het geval bij Neogloboquadrina pachyderma (oude naam: Globigerina pachyderma) waarbij subpolaire en polaire populaties werden onderscheiden door een overheersende links- of rechtsom-draaiende spiraal. De verspreiding van deze twee fenotypen correleert sterk met het circulatiepatroon van het oppervlaktewater. De een zou de voorkeur geven aan koud, en de ander aan warm water. De geschiedenis van de kwartaire temperatuurschommelingen van de oceaan zou daarom kunnen worden bepaald aan de hand van de verspreiding van plankton-foraminiferen die bewaard zijn gebleven in diepzeekernen. Deze linker- en rechterspiraalvormen werden lange tijd als twee verschillende fenotypen van eenzelfde soort gezien, zogenaamde 'ecofenotypen'. Uit moleculair genetisch onderzoek is echter gebleken dat het om verschillende soorten gaat. N. pachyderma is de linker kronkelende vorm, terwijl de rechter kronkelende vorm, die warm water prefereert, N. incompta wordt genoemd.

Een andere mogelijkheid is dat deze twee draaiingen geen adaptaties zijn aan een afgeschermd habitat of aan de temperatuur, maar dat er ecologische soortvorming bestaat als gevolg van verdeling van het leefgebied in de open oceaan. De draairichting van het kalkskeletje is dus geen adaptieve eigenschap, maar een toevallige indicator van verborgen evolutionaire dynamieken die de diversiteit van marien microplankton bepalen.

Biomineralisatie

Bovenaanzicht van kalksteenbedding met goed bewaarde buisvormige exemplaren met een overlappende 'trechter-in-trechter'-constructie, typisch voor het geslacht Cloudina

De overgang van het Ediacarium naar het Cambrium, tussen  550 en 530 Ma geleden, documenteert een belangrijke fase in de speciatie van dieren.

Het Cambrium wordt gemarkeerd door de plotselinge 'explosie' van nieuwe organismen die al dan niet biomineralisatie vertoonden. In het totale fossielenbestand uit die tijd verschijnen Cloudina-achtige en andere buisvormige organismen met een schaal, gevolgd door kleine koolstofhoudende fossielen zonder biomineralisatie, en zeer gevarieerde kleine schelpachtige fossielen.

In 2024 zijn in de Bocaina-formatie in Brazilië fossiele vondsten van dieren gedaan, die lijken op Cloudina uit het Ediacarium en die deze overgangsfase meer dan 20 miljoen jaar verder terug in de tijd zouden brengen. Een belangrijke stap in deze overgang was biomineralisatie. De microfossielen uit het Ediacarium zijn hoofdzakelijk acritarchen (eukaryote eencelligen zonder exoskelet) die ook eerder in het Proterozoïcum aanwezig waren, evenals de stromatolieten en bacteriën. Het ontstaan van het exoskelet is een nieuwe en belangrijke ontwikkeling in de evolutionaire geschiedenis van de aarde. Het skelet heeft de dieren mogelijk beschermd tegen predatoren. De trechter-in-trechtervorm van het externe skelet van Cloudina bestaat uit calciet. Het diertje is meercellig en het is meerdere millimeters groot. Het is eigenlijk geen microfossiel, maar staat symbool voor het begin van de biomineralisatie in de evolutie.

Indeling

Mariene microfossielen: diatomee, ostracode, radiolaria, skeletnaald, radiolaria, foraminifera, foraminifera, coccoliet.

Microfossielen kunnen worden ingedeeld in twee hoofdgroepen. Deze indeling is niet taxonomisch, maar is praktisch en berust op het onderscheid in de samenstelling van het exoskelet en de verdere fossiele resten: de minerale en organische microfossielen die bestudeerd worden door twee verschillende studiegebieden, respectievelijk de micropaleontologie en de palynologie:

Minerale microfossielen

Kalkhoudend

Kalkhoudend kan verwijzen naar calciet of aragoniet, twee verschillende kristalstructuren van calciumcarbonaat (CaCO3), die de plaatjes, schelpjes of schaaltjes van microfossielen vormen en ook de geologisch gevormde afzettingen daarvan. Twee belangrijke microfossielen die kalkskeletjes produceren zijn de coccolithoforen en de foraminiferen.

Coccolithoforen
Coccolithoforen: Met plaatjes van het exoskelet bedekte cellen van Coccolithoforen. Deze plaatjes van calciumcarbonaat worden coccolieten genoemd en zijn belangrijke microfossielen.

Bij de eencellige microalgen zoals de coccolithoforen, zijn het de coccolieten of kalkskeletjes van calciumcarbonaat die als fossiel overblijven en kalksteen vormen. Deze afzettingen werden voornamelijk gevormd gedurende het laat-Krijt, vandaar de naam krijtgesteente. Gedurende deze periode van sterke toename van soorten hebben de coccolithoforen zich verspreid over grote gebieden. Voorbeelden van omvangrijk krijtgesteente zijn de kliffen van Dover en van Calais.

Het is niet duidelijk wat de functie van coccolieten was: als bescherming tegen zonlicht of juist om het zonlicht beter te concentreren, als depot (opslag) voor de giftige calciumionen, of als ballast om de cel beter te stabiliseren. De meeste coccolithoforen zijn uitgestorven in de periode tussen het Krijt en het Paleogeen, en hun habitats werden daarna ingenomen door de diatomeeën. Nadien zijn ze de tropische en gematigde wateren gaan domineren, maar ze zijn nooit meer zo soortenrijk geweest als in het Mesozoïcum.

Foraminifera
De foraminifere Neogloboquadrina pachyderma gezien met rasterelektronenmicroscopie (SEM)

Foraminifera zijn eencellige eukaryoten die, net als de coccolithoforen, een kalkskeletje of schaal bezitten van calciet. Deze schaaltjes kunnen een of meerdere kamers vormen die verbonden zijn door een of meerdere openingen (foramen, mv.: foramina). De schaaltjes kunnen ook gemaakt zijn van organisch materiaal als tectine, een chitine-achtige substantie, of van mineralen als aragoniet of silicaat. Ook kan de schaal gevormd worden door aan de tectine geplakte zandkorreltjes, maar dan hebben ze als microfossiel weinig waarde.

Foraminifera komen voor sinds het vroege Cambrium (541 Ma geleden) en bereikten hun hoogtepunt in het Kenozoïcum tot aan vandaag. Hun schaaltjes zijn overvloedig aanwezig en kunnen al naargelang de soort, de meest verschillende vormen hebben. Ze maken voor 55% deel uit van de Arctische biomassa en voor meer dan 90% deel uit van de diepzee-biomassa. Omdat ze overvloedig, gevarieerd en makkelijk te bestuderen zijn, vormen ze belangrijke biostratigrafische indicatoren voor het Laat-Paleozoïcum, Mesozoïcum en Kenozoïcum (vanaf 450 Ma geleden tot nu).

Silicium

Verschillende levende diatomeeën onder de lichtmicroscoop

Diatomeeën zijn eencellige algen, die evenals sommige cyanobacteriën koloniën kunnen vormen, meestal ketens. De cellen bezitten een exoskelet van siliciumdioxide (SiO2). Het exoskelet wordt frustule genoemd wat verwijst naar een doosje met een dekseltje: een hypotheca en epitheca die kleine poriën of punctae bevatten in zeer uiteenlopende patronen. Deze patronen bepalen de classificatie van de diatomeeën, die ook afhangt van andere morfologische aspecten van het exoskelet. Over het algemeen zijn ze tussen de 1 en 100 μm groot, maar ze kunnen ook lange ketens van meerder frustules vormen.

Diatomeeën zijn fotoautotroof en staan aan de basis van de voedselketen. Ze leven zowel in zoet water als in zeewater maar ook in de bodem of op rotsen. Ze hebben licht nodig en daarom blijven ze binnen de fotische zone (<200 m diepte). In bepaalde omstandigheden, wanneer er veel voedsel en mineralen beschikbaar zijn, kunnen er wel 1 miljard cellen per m3 zeewater aanwezig zijn. Elk diatomeeënsoort geeft de voorkeur aan een bepaald bereik in temperatuur, zoutgehalte, zuurtegraad, zuurstof en mineralen. Slechts 5% van de levende diatomeeën aan het oppervlak bereikt de bodem als frustules of statosporen (cysten met siliciumwand en bijbehorende frustules). De sedimenten zijn daarom moeilijk te interpreteren, ook omdat diatomeeën zich ver kunnen verplaatsen alvorens ze de zeebodem bereiken. Dit komt bijvoorbeeld voor bij de zoetwater-diatomeeën die vanaf het land de zee inwaaien of spoelen. Het fossielenbestand van diatomeeën is slechts gedeeltelijk bekend omdat ze makkelijk oplossen en vanwege tafonomische effecten. De eerste duidelijke frustules dateren van het Vroeg-Jura (145 Ma geleden).

Organische microfossielen

Palynomorfen

Palynomorfen uit de Trias-Jura-grens: acritarchen, schimmels, sporen en cyanobacteriën

Palynomorfen zijn microfossielen van organisch materiaal. Dat kunnen uiteenlopende resten van planten, van dieren of van eencelligen zijn. Veel gebruikte microscopisch kleine fossiele resten in palynomorfen zijn pollen, sporen, acritarchen, schimmels, dinoflagellaten, scolecodonten, organen van wormen, van borstelwormen of van geleedpotigen (zoals monddelen van insecten), chitinozoa en foraminifera.

De oudste sporen

Geselecteerde oudste cryptosporen en trilete sporen uit de Borenshult-1 boorkern

Sporen hebben een organische, taaie celwand die resistent is tegen temperatuur, mechanische druk en micro-organismen. Deze resistentie maakt het deze cellen mogelijk te overleven onder ongunstige omstandigheden. Ze maken deel uit van de levenscyclus van schimmels, algen, mossen en varens. De oudste sporen dateren van 470 - 460 Ma geleden in de periode Ordovicium. In deze periode zijn de eerste landplanten geëvolueerd. Er zijn dan voornamelijk twee typen plantensporen: de cryptosporen en de trilete sporen. De eerste zijn onderdeel van de levenscyclus van planten die geleken moeten hebben op Bryophyta (mossen) terwijl de trilete sporen behoorden tot de veenmossen en de voorlopers van de vaatplanten (Tracheophyta). Deze laatste sporen ondergingen meiose en vormden een sporentetrade. Deze oude sporen behoorden tot een levenscyclus die geërfd was van de groenwieren en ze brachten de eerste landplanten voort die inmiddels uitgestorven zijn.

Ontdekkingen van de oudste microfossielen

Fossielen uit het Cambrium en daarna, zijn eerder en makkelijker ontdekt dan die van het voorgaande Precambrium en ze bevestigen de evolutietheorie van Charles Darwin. Er is lang getwijfeld of er leven geweest is in de allervroegste eonen. Darwin was verbaasd over de afwezigheid van fossielen uit het Precambrium wat een sterk argument geweest zou zijn tegen zijn evolutietheorie.

In 1883 ontdekte Charles Doolittle Walcott voor het eerst stromatolieten uit het Precambrium die hij Cryptozoon noemde. Stromatolieten zijn gesteenten die ontstaan uit microben die matten vormen. In 1899 ontdekte hij vervolgens millimeters grote donkere ronde plaatjes, die hij Chuaria noemde. Daar werd toen van aangenomen dat het geplette schelpen waren. Pas later bleek dat het om eencellige algen ging, de eerste gevonden fossiele cellen uit het Precambrium. Deze eukaryotische cellen zijn te groot om tot de microfossielen gerekend te worden, maar ze vormen de eerste gevonden fossiele cellen uit het Precambrium.

Twijfel en ongeloof

Microfossielen uit het Precambrium: 4,43 tot 0,85 miljard jaar oud. Van links naar rechts op volgorde van ouderdom.

Het scepticisme en ongeloof ten aanzien van Cryptozoon was groot. Verder onderzoek in dit veld stagneerde. Pas 50 jaar later kwam het weer op gang toen Stanley A. Tyler in 1953 microfossielen in de Gunflint Chert ontdekte, een geologische formatie gelegen tussen Ontario (Canada) en Minnesota (VS) daterend uit halverwege het Precambrium, rond de 1,9 Ga (1,9 miljard jaar). Door gebruik van de microscoop vond hij daarin koolstofhoudende vuurstenen bolvormige en draadvormige microfossielen.

Nieuwe twijfel ontstond over de vraag waarom er uitsluitend in de Gunflint Chert microfossielen gevonden waren en ook alleen uit die tijd, 1,9 Ga geleden. In 1965 werden echter draadvormige microfossielen gevonden in precambrische stromatolitische zwarte vuursteen uit Bitter Springs Chert, Centraal Australië die dateerden van 1 Ga geleden. Deze fossielen waren beter bewaard dan die van Gunflint Chert.

Uiteindelijk werd in 1992 een verzameling gepermineraliseerde draadvormige microfossielen en bijkomend organisch materiaal in de 3,5 Ga oude Apex Chert in het noordwesten van Australië ontdekt en onderzocht. Deze microfossielen worden algemeen beschouwd als een van de oudste getuigenissen van leven: ze leefden 1 Ga na het ontstaan van het zonnestelsel. Er zijn oudere vondsten gedaan van 3,95 Ga, maar daar is nog weinig zekerheid over. Vrijwel alle gevonden microfossielen uit het Precambrium blijven een bron van twijfel.

Het is namelijk aangetoond dat micellen en filamenten die in het laboratorium met vetzuren gevormd zijn, in een medium met verschillende zouten, gelijkenis vertonen met microfossielen wanneer men ze observeert met de confocale en elektronenmicroscoop. De micellen en filamenten zouden, net als de microfossielen uit het Precambrium, voorlopers kunnen zijn van het membraan dat de cel nog moet omgeven. De microfossielen zouden dus, net als de micellen in het laboratorium, abiotisch (zonder leven) geweest kunnen zijn.

Precambrium

Een monster uit de Gunflint Chert onder de microscoop, met daarin filamenten ("draden") van Gunflintia, een uitgestorven cyanobacterie. De maatbalk is 5 μm lang.
Levende cyanobacteriën Cylindrospermum onder de lichtmicroscoop. Ze vormen net als Gunflintia (zie hierboven) filamenten.

De vroegste sporen van leven

Reeds van het begin van het Precambrium, zo'n 3,8 miljard jaar geleden, zijn er microfossielen gevonden. De microfossielen uit die tijd hebben de meeste kenmerken voor identificatie verloren, maar bezitten regelmatige structuren, zoals kleine buisjes en filamenten van hematiet. Ze zijn gevonden in lagen van kwartskristallen in het noorden van Quebec, Canada. Het gesteente waar ze voorkomen en dat door sommigen op 4,2 Ga geleden wordt geschat, bestaat uit kussenlava, dat zich vormt op de bodem van de diepzee. Daarmee zou het vermoeden bevestigd zijn, dat dit eerste leven in hydrothermale bronnen ontstaan is. Ook deze microfossielen blijven onderwerp van debat.

Gunflint Chert

Een recentere vorm die wel geïdentificeerd kan worden is die van Gunflintia, een uitgestorven cyanobacterie, die een van de eerste zuurstofproducerende organismen geweest is. Het fossiel is het meest voorkomende in de Gunflint Chert. Ook in het huidige tijdperk kunnen cyanobacteriën zich organiseren in filamenten of draden.

Acritarchen

Het eon Proterozoïcum, de tijd waarin de Gunflint Chert gevormd werd, begint met de zuurstofcrisis, waarin de atmosfeer relatief plotseling met zuurstof verrijkt werd door de cyanobacteriën. Dit eon kent ook vondsten van Acritarchen die gedefinieerd werden als microfossielen van onbekende oorsprong, maar die in de meeste gevallen eencellige eukaryoten blijken te zijn. De meeste werden gevonden in gesteenten van 1,8 Ga geleden, maar vondsten in 2,1 Ga oude gesteenten zijn gemeld. Af en toe wordt een gevonden specimen geïdentificeerd als een eencellige alg of spore en verdwijnt daarmee van de lijst gevonden Acritarchen. Er bestaat nog veel onzekerheid over de identiteit van de Acritarchen.

Ediacarium

Exoskelet

De nucleotidesequenties van genen evolueren met een zekere regelmaat waardoor verschillen kunnen worden gebruikt als moleculaire klokken. Zo kan worden berekend dat de afstammingslijnen van ongewervelde dieren ongeveer 1,2 Ga geleden uit elkaar zijn begonnen te lopen. Dit zou betekenen dat de eerste dieren ontbreken in het fossielenbestand, ze zouden niet gefossiliseerd zijn. Dat zou kunnen komen doordat ze bijvoorbeeld in de waterkolom hebben geleefd of als microscopische organismen in het sediment leefden. De zogenaamde Cambrische explosie, waarbij er rond de 541 miljoen jaar geleden plotseling vele gevarieerde vormen van leven evolueerden, zou dan voor een groot deel te maken kunnen hebben met de groei van (exo)skeletten, waar vervolgens fossiele resten van overgebleven zijn.

De eerste sponzen

Otavia antiqua. 3D-reconstructie

Aan het eind van het Proterozoïcum, tijdens het Ediacarium, zijn er meercellige macroscopische dieren ontstaan waarvan de leeftijd op 550 Ma geleden geschat werd. De tot nu toe (in het jaar 2024) oudste vondst van meercellige dieren, is die van Otavia antiqua, een microscopische spons met afmetingen van een derde millimeter tot 5 mm die dateert van 760 tot 550 Ma geleden, het eind van het Tonium, ruim voorafgaand aan het Ediacarium. Deze spons had een kalkhoudend exoskelet. Volgens sommige onderzoekers is dit echter nog steeds jonger dan wat de studie van het rRNA (ribosomaal RNA) van levende organismen suggereert. Dieren zouden dus al langer hebben moeten bestaan.

Cambrium

Metazoa (meercellige dieren) scheiden sinds het begin van het Cambrium en ook eerder, zoals Cloudina liet zien, kalkhoudende skeletten af, maar bij de protozoa (eencellige dieren) gaat het anders. Hoewel benthische foraminiferen met organische wanden en samengeplakte omhulsels in het vroege Cambrium verschenen, kwamen vormen met CaCO3-schalen pas in het Devoon tot het Carboon voor en sindsdien zijn ze geleidelijk uitgebreid. Deze vertraging in de biomineralisatie met calciet (CaCO3) van protozoa kan worden verklaard door de hoge oppervlakte-volumeverhouding van een enkele cel, waardoor de aanleg van een schaal of schelp relatief veel energie en materiaal kost. Bovendien zijn de protozoa gevoeliger voor waterchemie, zoals de zuurtegraad, dan complexere metazoa.