Mycosphaerellales is een orde van schimmels binnen de klasse Dothideomycetes, behorend tot de zakjeszwammen (Ascomycota). De orde omvat voornamelijk schimmels die op of in planten leven, waaronder veel plantpathogenen, endofyten en saprotrofe soorten. Daarnaast komen schimmels voor die op het oppervlak van planten groeien, op gesteenten leven of een symbiose met algen vormen.
Kenmerken
De soorten binnen de Mycosphaerellales vertonen een aanzienlijke morfologische verscheidenheid. Bij soorten met een geslachtelijk stadium worden doorgaans kleine, bolvormige tot bijna bolvormige vruchtlichamen gevormd, die vaak in het weefsel van de waardplant zijn ingebed of gedeeltelijk aan het oppervlak verschijnen. Deze vruchtlichamen zijn meestal donkerbruin tot zwart en bezitten vaak een opening (ostiool) waardoor de sporen worden vrijgelaten.
De asci zijn gewoonlijk dubbelwandig (bitunicaat) en bevatten meestal acht ascosporen. De ascosporen zijn doorgaans kleurloos tot lichtgekleurd, ellipsoïde tot langwerpig en meestal voorzien van één dwarsseptum. Zowel de vorm van de asci als de bouw van de sporen varieert tussen de verschillende families en geslachten.
Bij de ongeslachtelijke voortplanting worden conidiën gevormd. Deze ontstaan rechtstreeks aan gespecialiseerde hyfen of in afzonderlijke sporenproducerende structuren. De vorm, pigmentatie en septatie van de conidiën zijn belangrijke kenmerken bij de determinatie van verschillende geslachten.
Ecologie
Veel vertegenwoordigers van de Mycosphaerellales leven als parasieten op bladeren en andere bovengrondse plantendelen. Ze kunnen bladvlekken, bladsterfte en andere ziekteverschijnselen veroorzaken. Andere soorten komen als endofyten voor in ogenschijnlijk gezond plantenweefsel of leven saprotroof op afgestorven plantaardig materiaal.
Binnen de orde komen ook afwijkende levenswijzen voor. Vertegenwoordigers van de Cystocoleaceae vormen korstmossen, terwijl verschillende andere families soorten omvatten die op plantoppervlakken leven. Sommige soorten zijn aangepast aan voedselarme of extreme leefomstandigheden, waaronder gesteenteoppervlakken.
Economisch belang
Verschillende soorten binnen de Mycosphaerellales zijn belangrijke veroorzakers van plantenziekten in de landbouw en bosbouw.
De orde Mycosphaerellales werd in 2001 beschreven door de Britse mycoloog Paul Francis Cannon. De naam is gebaseerd op het geslacht Mycosphaerella, dat als typegeslacht geldt.
De taxonomische positie van de orde is verschillende keren gewijzigd. Soorten die tegenwoordig tot de Mycosphaerellales worden gerekend, werden lange tijd ondergebracht in de orde Capnodiales. Moleculair-fylogenetisch onderzoek toonde echter aan dat Capnodiales in de vroegere, ruime opvatting geen natuurlijke evolutionaire groep vormde.
Op basis van DNA-analyses van onder andere de gengebieden LSU, tef1-α en rpb2 werd de orde Mycosphaerellales in 2020 opnieuw als afzonderlijke orde erkend. Daarbij werden aanvankelijk acht families onderscheiden.
Latere fylogenetische studies hebben tot verdere veranderingen in de afbakening van families en geslachten geleid.
Families
Volgens de indeling in The 2024 Outline of Fungi and fungus-like taxa worden binnen de orde elf families onderscheiden. Deze indeling wordt ook gevolgd in latere taxonomische publicaties.
De familie Mycosphaerellaceae omvat onder andere de geslachten Cercospora, Pseudocercospora, Ramularia, Septoria en Zymoseptoria. De onderlinge verwantschappen van deze geslachten zijn uitgebreid onderzocht met behulp van moleculaire technieken. Daarbij bleek dat verschillende traditioneel onderscheiden geslachten niet monofyletisch waren, wat tot talrijke taxonomische herzieningen heeft geleid.
.jpg)
Mycosphaerellales op Wikispecies