Protostomia

Diversiteit van de Protostomia. Insecten, wormen en weekdieren zijn de bekendste vertegenwoordigers van deze clade.

De Protostomia, ook wel oermondigen, vormen in het dierenrijk verreweg de grootste tak van de Bilateria. Ongeveer 95% van de totale beschreven dierdiversiteit valt onder deze groep. Tot de Protostomia behoren veel verschillende ongewervelden, waaronder geleedpotigen, weekdieren, ringwormen en enkele andere fyla.

Een klassiek gedefinieerd kenmerk van deze organismen is het feit dat de eerste opening in het embryo (de blastoporus) zich zal ontwikkelen tot de mond. Hiermee onderscheiden ze zich van de Deuterostomia, de andere hoofdlijn van de Bilateria. Niet alle vertegenwoordigers van de Protostomia hebben echter een protostome ontwikkeling (armpotigen, Brachiopoda, bijvoorbeeld niet).

De Protostomia worden onderverdeeld in twee subclades: de Ecdysozoa en de Lophotrochozoa, voorgesteld in de jaren 1990. De splitsing heeft waarschijnlijk plaatsgevonden tussen de twee wereldijstijden van het Neoproterozoïcum. Alle verdere vormenrijkdom op fylum-niveau ontstond waarschijnlijk na de laatste wereldijstijd, rond 560 miljoen jaar geleden.

Ontwikkeling

Op basis van de vroege embryonale ontwikkeling worden de Bilateria opgedeeld in Protostomia en Deuterostomia. Tot deze laatste groep behoren onder andere chordadieren en stekelhuidigen.

Tijdens de eerste celdelingen ondergaan de meeste Protostomia een patroon dat bekendstaat als spiraalklieving (spiral cleavage). Hierbij delen de cellen zich na de eerste paar stadia onder een schuine hoek ten opzichte van de verticale as van het embryo, waardoor de opeenvolgende cellagen gedraaid ten opzichte van elkaar komen te liggen. Deze klievingsdelingen zijn deterministisch van aard; de biologische bestemming van elke individuele cel ligt al heel vroeg in de ontwikkeling vast.

Schematische weergave van de vroege embryonale ontwikkeling bij Protostomia

Na deze vroege delingen vormt het embryo een holle structuur die vervolgens instulpt (gastrulatie). De opening die door deze instulping ontstaat, wordt de blastoporus of oermond genoemd. Bij protostome organismen ontwikkelt deze opening zich tot de mond van het dier. Indien er een aparte anus ontstaat, breekt deze in een later stadium aan de tegenoverliggende zijde van het embryo door. Dit klassieke ontwikkelingskenmerk is zeer variabel binnen de Protostomia, soms zelfs binnen een enkel fylum.

Vorming van het coeloom

De vorming van de lichaamsholte, het coeloom, verloopt bij Protostomia via een proces dat wordt aangeduid met de Engelse term schizocoely. Tijdens de embryonale ontwikkeling komen mesodermcellen tussen de buitenste lichaamswand en de zich ontwikkelende darm (het archenteron) te liggen. Deze cellen vormen aanvankelijk een relatief dichte weefselband. Hierin ontstaan vervolgens 'spleten' die groter worden en samensmelten tot met vloeistof gevulde holten: het coeloom. De naam schizocoely verwijst naar dit 'splijten' van het mesoderm.

Evolutie en fylogenie

De clade Protostomia omvat ongeveer 95% van alle bekende diersoorten, en bestaat uit meer dan twintig levende stammen (fyla). Hieronder vallen ook de twee meest soortenrijke levende dierenstammen, geleedpotigen (Arthropoda) en weekdieren (Mollusca).

De monofylie van Protostomia wordt breed ondersteund. Op basis van fylogenetische analyses wordt de clade onderverdeeld in de Ecdysozoa (zoals geleedpotigen en rondwormen) en de Lophotrochozoa (zoals weekdieren, ringwormen, platwormen en raderdiertjes). De verwantschappen worden als volgt weergeven:

Bilateria
Tweezijdige 
 symmetrie

Referenties

  1. ↑ (en) Hejnol A, Martindale MQ. (2009). The mouth, the anus, and the blastopore—open questions about questionable openings. Animal Evolution: 33-40. DOI: 10.1093/acprof:oso/9780199549429.003.0004.
  2. ↑ (en) van Straalen, N., Protostomia. Ensie (2019). Geraadpleegd op 1 september 2025.
  3. ↑ (en) Martín-Durán JM, Passamaneck YJ, Martindale MQ, Hejnol A. (2016). The developmental basis for the recurrent evolution of deuterostomy and protostomy. Nature Ecology & Evolution 1 (1). DOI: 10.1038/s41559-016-0005.
  4. ↑ (en) Martindale MQ. (2013). Evolution of Development: The Details Are in the Entrails. Current Biology 23 (1): R25-R28. DOI: 10.1016/j.cub.2012.11.023.
  5. ↑ (en) Brusca RC, Giribet G, Moore W. (2022). Invertebrates, 4th. Oxford University Press, p. 104. ISBN 978-0-19-755441-8.
  6. ↑ (en) Giribet G, Edgecombe GD. (2020). The Invertebrate Tree of Life. Princeton University Press, pp. 154–155. ISBN 978-0-691-17025-1.
  7. ↑ (en) Laumer CE, Fernández R, Lemer S, Combosch D, Kocot KM, Riesgo A, Andrade SCS, et al. (2019). Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 286 (1906): 20190831. DOI: 10.1098/rspb.2019.0831.
  8. ↑ (en) Marlétaz F, Peijnenburg KT, Goto T, Satoh N, Rokhsar DS. (2019). A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans. Current Biology 29 (2): 312-318.e3. DOI: 10.1016/j.cub.2018.11.042.
  9. ↑ (en) Dunn CW, Giribet G, Edgecombe GD, Hejnol A. (2014). Animal Phylogeny and Its Evolutionary Implications. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 45 (1): 371-395. DOI: 10.1146/annurev-ecolsys-120213-091627.