Sordariaceae
| Sordariaceae | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
_40X.png) | ||||||||||||
| Perithecium van het gezellig mestvaasje (Sordaria fimicola) | ||||||||||||
| Taxonomische indeling | ||||||||||||
| ||||||||||||
| Familie | ||||||||||||
| Sordariaceae G. Winter (1885) | ||||||||||||
 Afbeeldingen op Wikimedia Commons | ||||||||||||
 Sordariaceae op Wikispecies | ||||||||||||
| ||||||||||||
Sordariaceae is een familie van schimmels uit de orde Sordariales, behorend tot de klasse Sordariomycetes. De familie omvat voornamelijk saprotrofe soorten die leven op mest, rottende plantenresten, hout en andere organische materialen. Kenmerkend zijn de doorgaans donkere, flesvormige perithecia, waarin cilindrische asci met ascosporen worden gevormd. Tot de familie behoren onder andere de geslachten Sordaria en Neurospora.
Het typegeslacht is Sordaria. De familie werd in 1885 beschreven door de Duitse mycoloog Heinrich Georg Winter, oorspronkelijk onder de naam Sordarieae.
Kenmerken
Vruchtlichamen
De ascomata (vruchtlichamen) zijn doorgaans kleine, donkerbruine tot zwarte perithecia. Ze zijn bolvormig, eivormig of enigszins flesvormig en bevinden zich oppervlakkig op het substraat of zijn er gedeeltelijk in verzonken. De wand van het vruchtlichaam, het peridium, is meestal donker gepigmenteerd en bestaat uit meerdere lagen schimmelcellen.
De perithecia hebben doorgaans een opening aan de bovenzijde, het ostiolum, waardoor de rijpe sporen worden verspreid. Deze opening kan omgeven zijn door korte, haarachtige structuren. Bij sommige soorten is het ostiolum weinig ontwikkeld of ontbreekt het.
Een duidelijk ontwikkeld stroma ontbreekt doorgaans. Tussen de asci kunnen dunwandige, hyaliene parafysen voorkomen, maar deze structuren zijn niet bij alle soorten aanwezig.
Microscopische kenmerken
De asci zijn meestal langwerpig tot cilindrisch, dunwandig en unitunicaat. Ze bevatten doorgaans acht ascosporen. Aan de top bevindt zich bij veel soorten een kleine apicale ring, die betrokken is bij het vrijkomen van de sporen.
De ascosporen zijn bij rijpheid meestal bruin tot zwart en doorgaans eencellig. Hun vorm varieert van ellipsoïd tot langwerpig. De sporenwand kan glad, gerimpeld, gegroefd, gepit of netvormig geornamenteerd zijn. Bij verschillende soorten zijn de sporen omgeven door een gelatineuze schede. Langgerekte gelatineuze aanhangsels ontbreken.
Bij soorten van Sordaria zijn de ascosporen vaak glad en voorzien van een gelatineuze schede. Soorten die vroeger tot Gelasinospora werden gerekend, hebben dikwijls een duidelijk geornamenteerde sporenwand. Onderzoek heeft aangetoond dat deze verschillen niet altijd overeenkomen met de evolutionaire verwantschappen.
Ongeslachtelijke voortplanting
Bij verschillende soorten komt naast de geslachtelijke voortplanting ook een ongeslachtelijke voortplantingsfase voor. Hierbij worden conidiën gevormd op gespecialiseerde hyfen of door fragmentatie van schimmeldraden.
Vooral soorten van Neurospora kunnen snelgroeiende kolonies vormen die door de productie van geelachtige, oranje of roodachtige conidiën opvallend gekleurd zijn. Niet bij alle soorten uit de familie is een ongeslachtelijke voortplantingsfase bekend.
Ecologie
De meeste vertegenwoordigers van de Sordariaceae leven als saprotrofen en dragen bij aan de afbraak van organisch materiaal.
Een belangrijk deel van de familie bestaat uit coprofiele soorten die op uitwerpselen van planteneters groeien. Vooral mest van konijnen, hazen, paarden en andere herbivoren vormt een geschikt substraat. Daarnaast zijn soorten bekend van afgestorven plantenmateriaal, rottend hout, strooisel en bodem.
Het gezellig mestvaasje (Sordaria fimicola) is een voorbeeld van een mestbewonende soort. Volgens de Nederlandse NDFF Verspreidingsatlas groeit deze schimmel vooral op uitwerpselen, onder andere van hazen en konijnen.
Andere vertegenwoordigers, waaronder soorten van Neurospora, groeien op plantaardige resten en voedselrijke organische substraten. Sommige soorten kunnen zich snel ontwikkelen op materiaal dat door verhitting of brand is beïnvloed.
Verspreiding
Vertegenwoordigers van de Sordariaceae komen in uiteenlopende delen van de wereld voor. De familie omvat zowel soorten met een brede verspreiding als soorten die slechts uit een beperkt geografisch gebied bekend zijn. Het voorkomen wordt mede bepaald door de beschikbaarheid van geschikte organische substraten.
Ook in Nederland is de familie vertegenwoordigd. Zo is het gezellig mestvaasje (Sordaria fimicola) uit verschillende Nederlandse biotopen bekend. De soort wordt in de NDFF Verspreidingsatlas als zeldzaam vermeld. Voor een zekere determinatie is microscopisch onderzoek noodzakelijk.
Doordat de vruchtlichamen vaak zeer klein zijn en de soorten regelmatig uitsluitend door microscopisch onderzoek kunnen worden herkend, is hun verspreiding waarschijnlijk niet overal volledig in kaart gebracht.
Taxonomie
De familie Sordariaceae werd in 1885 beschreven door G. Winter. Het typegeslacht Sordaria was al in 1863 door Vincenzo de Cesati en Giuseppe De Notaris beschreven.
De taxonomische afgrenzing van de familie en de bijbehorende geslachten is herhaaldelijk veranderd. Aanvankelijk berustte de indeling vooral op de vorm van de vruchtlichamen en de structuur van de ascosporen. Moleculair-fylogenetisch onderzoek heeft echter aangetoond dat sommige van deze kenmerken meerdere keren onafhankelijk zijn ontstaan en daardoor niet altijd betrouwbaar zijn voor het vaststellen van verwantschappen.
Onderzoek aan meerdere DNA-regio's heeft onder andere geleid tot een herziening van de grenzen tussen Sordaria, Asordaria, Gelasinospora en Neurospora. Het geslacht Gelasinospora wordt tegenwoordig door Species Fungorum als synoniem van Neurospora behandeld.
Ook de indeling van de orde Sordariales is door DNA-onderzoek aanzienlijk veranderd. Verschillende geslachten die vroeger tot andere families werden gerekend, zijn opnieuw ingedeeld. Daarbij zijn onder meer de families Podosporaceae, Schizotheciaceae en Naviculisporaceae onderscheiden.
Geslachten
Volgens het Outline of Sordariomycetes worden de volgende geslachten tot de Sordariaceae gerekend:
In oudere classificaties worden ook Gelasinospora, Asordaria en Cainiella tot de familie gerekend. Gelasinospora wordt tegenwoordig als synoniem van Neurospora beschouwd. Het geslacht Cainiella is ondergebracht in de familie Sydowiellaceae binnen de orde Diaporthales.
Betekenis voor de wetenschap
Verschillende vertegenwoordigers van de Sordariaceae zijn belangrijk voor onderzoek naar genetica, meiose, genetische recombinatie en de ontwikkeling van schimmels.
Vooral Neurospora crassa is een veelgebruikt modelorganisme. Met deze soort voerden George Beadle en Edward Tatum in de jaren 1940 baanbrekende experimenten uit die leidden tot de formulering van de één gen–één enzym-hypothese. Dit onderzoek leverde een belangrijke bijdrage aan het begrip van de relatie tussen genen en biochemische processen. Beadle en Tatum ontvingen hiervoor in 1958 een deel van de Nobelprijs voor Fysiologie of Geneeskunde.
Ook Sordaria fimicola wordt gebruikt voor genetisch onderzoek en onderwijs. De doorgaans acht ascosporen liggen in een vaste volgorde binnen de ascus, waardoor de segregatie van genetische kenmerken tijdens de meiose kan worden bestudeerd. Vooral verschillen in sporenkleur worden gebruikt om genetische recombinatie zichtbaar te maken.
Toepassingen
Sommige soorten uit het geslacht Neurospora worden gebruikt bij de fermentatie van voedingsmiddelen.
Een voorbeeld is Neurospora intermedia, die betrokken is bij de productie van oncom, een traditioneel Indonesisch gefermenteerd voedingsmiddel. Vooral rode oncom wordt geproduceerd met behulp van deze schimmel, waarbij onder andere bijproducten van de sojaverwerking als substraat dienen. Onderzoek heeft aangetoond dat de schimmel tijdens de fermentatie complexe plantaardige bestanddelen kan afbreken.
- 1 2 3 4 5 6 (en) Cai, L., Jeewon, R. & Hyde, K.D. (2006). Phylogenetic investigations of Sordariaceae based on multiple gene sequences and morphology. Mycological Research 110: 137–150.
- 1 2 (en) Sordariaceae G. Winter (1885). Index Fungorum, Royal Botanic Gardens, Kew.
- 1 2 (en) Sordaria fimicola – Gezellig mestvaasje. NDFF Verspreidingsatlas, Nederlandse Mycologische Vereniging.
- 1 2 (en) Gelasinospora Dowding (1933). Species Fungorum, Royal Botanic Gardens, Kew.
- ↑ (en) Marin-Felix, Y. et al. (2022). Corrections to recent changes in the taxonomy of the Sordariales. Mycological Progress 21: 69.
- ↑ (en) Outline of Sordariomycetes. Sordariomycetes.org.
- ↑ (en) Cainiella E. Müll.. Species Fungorum, Royal Botanic Gardens, Kew.
- ↑ (en) 1941: One Gene, One Enzyme. National Human Genome Research Institute.
- ↑ (en) Lamb, B.C. (2009). Polarized segregation in Ascomycetes and the differential bursting of asci. Genetical Research.
- ↑ (en) Rekdal, V.M. et al. (2024). Neurospora intermedia from a traditional fermented food enables waste-to-food conversion. Nature Microbiology 9: 2666–2683.