Thalloidima is een geslacht van voornamelijk korstmosvormendeschimmels uit de familie Ramalinaceae. De meeste soorten hebben een schubvormig thallus en donkere apotheciën. Ze groeien vooral op kalkrijke bodems en gesteenten. Verschillende soorten leven gedurende hun vroege ontwikkeling in nauwe associatie met korstmossen die cyanobacteriën bevatten. Enkele soorten zijn uitsluitend bekend als lichenicole schimmels.
Het geslacht werd in 1852 beschreven door de Italiaanse lichenoloog Abramo Bartolommeo Massalongo. Lange tijd werden de soorten ondergebracht in het geslacht Toninia. Op basis van moleculair fylogenetisch onderzoek werd Thalloidima in 2018 opnieuw als zelfstandig geslacht erkend.
Taxonomie
Thalloidima werd door Massalongo beschreven in zijn werk Ricerche sull'autonomia dei licheni crostosi uit 1852. De typesoort is Thalloidima vesiculare, een naam die tegenwoordig als synoniem van Thalloidima sedifolium wordt beschouwd.
In 1992 behandelde de Noorse lichenoloog Einar Timdal de soorten binnen een ruim opgevat geslacht Toninia. Later moleculair onderzoek toonde aan dat Toninia in deze brede opvatting geen monofyletische groep vormde. Kistenich en medewerkers onderzochten in 2018 de verwantschappen binnen de Ramalinaceae met behulp van verschillende DNA-markers. Daarbij werd Toninia opgesplitst en werden onder andere Thalloidima, Kiliasia, Toniniopsis en Bibbya als afzonderlijke geslachten onderscheiden.
Kenmerken
Uiterlijke kenmerken
Het thallus is bij de meeste soorten schubvormig (squamuleus), waarbij de afzonderlijke schubben vlak, bolvormig of blaasvormig opgezwollen kunnen zijn. De kleur varieert van olijfgroen en grijsbruin tot donkerbruin. Bij veel soorten is het oppervlak gedeeltelijk of geheel bedekt met een witachtige, poederige laag (pruina), die voornamelijk bestaat uit kristallen van calciumoxalaat.
De apotheciën zijn meestal zwart, rond en zittend. Ze kunnen aanvankelijk vlak en duidelijk berand zijn, maar worden bij rijping vaak gewelfd, waarbij de rand minder zichtbaar wordt. De apotheciën zijn soms bedekt met een witte of grijze berijping.
Bij twee soorten, T. collematicola en T. leptogii, ontbreekt een zelfstandig korstmosthallus. Deze soorten groeien als lichenicole schimmels op andere korstmossen.
Microscopische kenmerken
Een belangrijk kenmerk van het geslacht is de aanwezigheid van een grijs pigment in het epithecium en vaak ook in de buitenste delen van het excipulum. Dit pigment staat bekend als Sedifolia-grey of Thalloidima-green en reageert bij veel soorten violet met kaliumhydroxide (K+) en salpeterzuur (N+).
De asci zijn knotsvormig, bevatten doorgaans acht sporen en behoren tot het Bacidia-type. Het hymenium vertoont een blauwe reactie met jodium.
De ascosporen zijn kleurloos en meestal ellipsoïde tot spoelvormig. Ze hebben doorgaans één dwarswand (septum), maar bij sommige soorten kunnen drie septen voorkomen. De parafysen zijn overwegend onvertakt of weinig vertakt, met vaak verdikte uiteinden.
Ecologie
De meeste soorten groeien op de grond, tussen mossen of in spleten van gesteenten, vooral op kalkhoudende substraten. Ze komen voornamelijk voor in open vegetaties, zoals kalkgraslanden, droge graslanden, duinen en berggebieden.
Verschillende soorten ontwikkelen zich aanvankelijk op of tussen korstmossen met cyanobacteriën als fotobiont. Tijdens deze levensfase kunnen ze gedeeltelijk parasitair leven. Later ontwikkelen de meeste soorten een zelfstandig thallus met groene algen als fotobiont. Thalloidima collematicola en T. leptogii blijven daarentegen afhankelijk van andere korstmossen.
Verspreiding
Het geslacht heeft een ruime geografische verspreiding. Soorten komen voor in Europa, Azië en Noord-Amerika en zijn ook uit andere werelddelen bekend. Sommige soorten hebben een overwegend arctisch-alpiene verspreiding, terwijl andere vooral in gematigde of mediterrane gebieden voorkomen.
In 2026 werden drie nieuwe soorten beschreven uit China, voornamelijk op basis van materiaal van het Tibetaans Hoogland. Dit waren Thalloidima lobulatum, T. qinghaiense en T. triseptatum. In dezelfde studie werden T. sedifolium en T. squamatum voor het eerst uit China gemeld.
Nederland
In Nederland komt de kalkblaaskorst (Thalloidima sedifolium) voor. Deze soort groeit onder meer op kalkrijk duinzand, mergel en kalkhoudende gesteenten. Vindplaatsen bevinden zich onder andere in de duinen van Noord- en Zuid-Holland en op kalkrijke locaties in Zuid-Limburg. De soort is volgens de Nederlandse Rode Lijst van korstmossen kwetsbaar en wordt als zeer zeldzaam beschouwd.
Soorten
Het aantal erkende soorten is afhankelijk van de gebruikte taxonomische bron. Een wetenschappelijke revisie uit 2026 onderscheidde 21 soorten. De onderstaande tabel volgt de soorten die door Species Fungorum als geaccepteerd worden aangemerkt. Deze databank vermeldt 22 soorten, inclusief enkele namen die niet in alle recente revisies worden behandeld. De auteursnamen en jaartallen hebben betrekking op de wetenschappelijke namen in hun huidige combinatie.
Thalloidima squamatum werd in 2023 door Westberg en medewerkers als afzonderlijke soort onderscheiden. Deze soort was daarvoor doorgaans tot T. sedifolium gerekend. De twee soorten verschillen onder andere in de afmetingen van hun thallusschubben, apotheciën en ascosporen. T. squamatum heeft gemiddeld grotere schubben en apotheciën, maar kortere ascosporen, en groeit vaker op mossen over kalkgesteente of rechtstreeks op steen.
Ook over de plaatsing van enkele andere soorten bestaat verschil van inzicht. Zo wordt Thalloidima diffractum in de soortenlijst van de British Lichen Society als geaccepteerde naam behandeld, terwijl Species Fungorum deze naam als synoniem van Toninia diffracta beschouwt.
12(en) Kistenich, S., Timdal, E., Bendiksby, M. & Ekman, S. (2018).Molecular systematics and character evolution in the lichen family Ramalinaceae (Ascomycota: Lecanorales). Taxon 67(5):871–904.DOI:10.12705/675.1.
↑(en) Thalloidima A. Massal..Species Fungorum.Royal Botanic Gardens, Kew.Geraadpleegd op 15 oktober 2026.
12(en) Gan, Y., Timdal, E., Wei, S., Zhang, S., Shi, Y., Wang, L. & Wang, X. (2026).Three new species and two new records of Thalloidima (Ramalinaceae, Ascomycota) in China. Phytotaxa 759(3):245–260.DOI:10.11646/phytotaxa.759.3.4.
↑(en) Thalloidima – Species.Species Fungorum.Royal Botanic Gardens, Kew.Geraadpleegd op 15 oktober 2026.
↑(en) Westberg, M., Ekman, S., Briegel-Williams, L., Fernández-Brime, S., Wedin, M. & Timdal, E. (2023).Thalloidima squamatum comb. nov. – a distinct and common but overlooked lichen in Europe. Plant and Fungal Systematics 68(2):353–363.DOI:10.35535/pfsyst-2023-0019.
