| Bilateria Fossiel voorkomen: Ediacarium – heden | ||||
|---|---|---|---|---|
| Diversiteit van de Bilateria | ||||
| Taxonomische indeling | ||||
| ||||
| Clade | ||||
| Bilateria Hatschek, 1888 | ||||
| ||||
De Bilateria vormen een grote evolutionaire groep van dieren, waaronder bijna alle diergroepen vallen, zoals wormen, weekdieren, geleedpotigen en gewervelden. De groep is monofyletisch, wat inhoudt dat alle vertegenwoordigers afstammen van een gemeenschappelijke voorouder. De bekendste groepen dieren die niet tot de Bilateria behoren zijn de sponzen, neteldieren, ribkwallen en plakdiertjes.
Bilateria zijn, in ieder geval in aanleg, tweezijdig symmetrisch (bilateraal symmetrisch): het lichaam heeft een duidelijke rechter- en linkerkant. Een uitzondering hierop zijn dieren die een sessiele of weinig beweeglijke levenswijze hebben aangenomen, zoals de stekelhuidigen of mosdiertjes. De larven van deze dieren zijn echter wel tweezijdig symmetrisch. De lichamen van de Bilateria ontwikkelen zich uit drie kiembladen: het endoderm, mesoderm en het ectoderm. Om deze reden worden deze dieren ook wel triplobasten genoemd.
Samenhangend met beweeglijkheid raakten bij veel Bilateria zintuigen en zenuwweefsel aan de voorzijde geconcentreerd, een ontwikkeling die cefalisatie wordt genoemd en uiteindelijk leidde tot de vorming van een duidelijke kop. Bilateria hebben daarnaast doorgaans een relatief complex inwendig lichaam, met gespecialiseerde organen voor bijvoorbeeld spijsvertering, uitscheiding en voortplanting.

De vroegste vertegenwoordigers van de Bilateria waren wormachtige organismen. Het lichaam van Bilateria kan worden voorgesteld als een cilinder met een centraal darmkanaal tussen twee openingen, de mond en de anus. Rond het darmkanaal bevindt zich een inwendige lichaamsholte, het coeloom. Vrijwel alle Bilateria zijn tweezijdig symmetrisch (ze hebben een duidelijk te onderscheiden linker- en rechterkant). Aan deze eigenschap ontleent de groep zijn naam: bis, twee keer, en latus, zijde.
Het bouwplan van Bilateria is verder te verdelen in de kopzijde (rostraal) en staartzijde (caudaal), evenals een buikzijde (ventraal) en rugzijde (dorsaal). Het hebben van een voorkant betekent dat dit deel van het lichaam in aanraking komt met prikkels, zoals voedsel. Dit bevordert cefalisatie: de evolutionaire ontwikkeling van een hoofd met zintuigen en een gespecialiseerde mond. Sommige groepen Bilateria hebben in de evolutie hun tweezijdige symmetrie verloren, zoals zeesterren.
De Bilateria hebben op enkele primitieve uitzonderingen na een volledig darmkanaal. De meeste vertegenwoordigers hebben ook een coeloom (lichaamsholte) die in het mesoderm ligt, de overigen hebben een pseudocoeloom, bijvoorbeeld de raderdieren en de rondwormen. Een enkel fylum, de platwormen, hebben geen lichaamsholte. Het ontbreken hiervan blijkt bij deze groepen echter een secundaire ontwikkeling te zijn.
De Bilateria vormen verreweg de meest succesvolle afstammingslijn binnen het dierenrijk: meer dan 98% van alle beschreven diersoorten behoort tot deze groep. De Bilateria wordt in het algemeen opgedeeld in twee hoofdlijnen, de Protostomia en Deuterostomia. De Deuterostomia omvat globaal de stekelhuidigen, de hemichordaten en de chordadieren. Alle overige bilateraal symmetrische dierstammen behoren tot de Protostomia, zoals de geleedpotigen, weekdieren, platwormen en andere groepen.
De namen Protostomia en Deuterostomia verwijzen naar een belangrijk verschil in de embryonale ontwikkeling. Bij de Protostomia ontwikkelt de eerste opening van het embryo (de blastoporus) zich meestal tot de mond, terwijl deze bij de Deuterostomia doorgaans de anus vormt. Hier bestaan echter veel uitzonderingen op, maar de namen protostomen en deuterostomen zijn in literatuur sterk ingeburgerd en algemeen geaccepteerd.
Moleculaire analyses suggereren dat de Xenacoelomorpha, een groep van eenvoudige wormachtigen, mogelijk de vroegste afsplitsing zijn binnen de Bilateria. De Protostomia vormen een robuuste monofyletische tak. De onderlinge relaties binnen de Deuterostomia – de chordadieren, stekelhuidigen en hemichordaten – zijn minder duidelijk. De diversificatie van deze groep speelde zich af binnen een relatief korte periode, waardoor de vroege afsplitsingen moeilijk te reconstrueren zijn.
Onderstaande fylogenetische stamboom geeft de algemeen aanvaarde indeling weer.
| Bilateria | |
| Tweezijdige symmetrie |
De vroegste aanwijzingen voor het bestaan van Bilateria zijn eenvoudige spoorfossielen uit het Ediacarium. Het eerste echte fossiel van Bilateria is vermoedelijk Ikaria wariootia, een wormachtig organisme van slechts enkele millimeters groot dat ontdekt is in Australië en leefde tussen de 560 en 555 miljoen jaar geleden. Een andere vondst was het vroege weekdier Kimberella, dat dateert uit het late Ediacarium, ongeveer 550 miljoen jaar geleden.
De interpretatie van deze oudste fossiele overblijfselen is vaak complex. Sommige oudere fossielen, zoals Vernanimalcula, werden ooit gepresenteerd als bewijzen van de vroegste Bilateria, maar vervolgonderzoek toonde aan dat het niet meer was dan een geologisch artefact.