Anapsydy

Anapsydy
	Anapsida
	Williston, 1917
	; Czaszka anapsydalna
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	anapsydy
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Anapsydy (Anapsida) – podgromada zauropsydów o prymitywnej budowie, siostrzana do kladu Eureptilia, obejmującego diapsydy oraz rodziny Captorhinidae i Protorothyrididae. Ich nazwa nawiązuje do braku otworów skroniowych w czaszce, który uważano za charakterystyczną cechę członków tej grupy; związany z tym swoisty układ mięśni w czaszce ogranicza sprawność ruchów żuchwy. Obecnie wiadomo, że część anapsydów miała otwory skroniowe (m.in. Acleistorhinus czy Candelaria; być może także Mesosaurus, choć obecność otworów skroniowych w jego wypadku jest kwestionowana). Obecność dolnego otworu skroniowego u bazalnych przedstawicieli grupy, takich jak mezozaury czy przedstawiciele Lanthanosuchoidea, sugeruje nawet, że anapsydy mogły wyewoluować z owodniowców mających dolny otwór skroniowy.

Grupa ta w starszych klasyfikacjach była często parafiletyczna, a więc grupowała taksony bliższe przedstawicielom innych grup niż sobie nawzajem; do anapsydów zaliczano wiele bliżej nie spokrewnionych bazalnych owodniowców (m.in. rodzinę Captorhinidae z rodzajem Captorhinus i rodzinę Protorothyrididae z rodzajem Hylonomus; te dwie rodziny łączono, razem z rodzinami Bolosauridae i Acleistorhinidae, w grupę Captorhinomorpha w obrębie anapsydów – obecnie generalnie nie wyróżnianą, ze względu na jej parafiletyzm), uważano też anapsydy za przodków wszystkich innych owodniowców.

Gauthier, Kluge i Rowe (1988) zdefiniowali Anapsida jako klad obejmujący współczesne żółwie i wszystkie wymarłe taksony bliżej spokrewnione z nimi niż z innymi gadami; definicję tę uściślili Laurin i Gauthier (1996), definiując Anapsida jako klad obejmujący współczesne żółwie i wszystkie wymarłe taksony bliżej spokrewnione z nimi niż z innymi współczesnymi gadami. Gauthier (1994) zdefiniował Anapsida jako klad obejmujący żółwie i wszystkie owodniowce bliżej spokrewnione z nimi niż z kladem Sauria. Przy przyjęciu którejś z tych definicji to, jakie zwierzęta należałyby do anapsydów, zależałoby od pozycji filogenetycznej żółwi. Np. z analizy Gauthiera, Klugego i Rowe'a (1988) wynikało, że żółwie są siostrzane do rodziny Captorhinidae, a obie te grupy są bliżej spokrewnione z diapsydami niż ze zwierzętami tradycyjnie zaliczanymi do anapsydów; z tego powodu autorzy zaliczyli do Anapsida jedynie żółwie i Captorhinidae, zaś klad tworzony przez inne zauropsydy tradycyjnie zaliczane do anapsydów nazwali jedynie nieformalnie "parareptiles". Część autorów w ogóle rezygnuje z dalszego używania nazwy Anapsida; autorzy ci na określenie kladu siostrzanego do Eureptilia używają nazwy Parareptilia.

Anapsida / Parareptilia obejmują:

mezozaury – żyjące we wczesnym permie na terenach dzisiejszej Ameryki Południowej i Afryki
rodzaj Eunotosaurus – żyjący w permie na terenach dzisiejszej południowej Afryki; możliwy przedstawiciel linii ewolucyjnej prowadzącej do żółwi.
rodzinę Millerettidae – żyjącą w późnym permie na terenach dzisiejszej południowej Afryki
nadrodzinę Lanthanosuchoidea – żyjącą od wczesnego do późnego permu na obszarze dzisiejszej Ameryki Północnej i Europy
rodzinę Bolosauridae – żyjącą od wczesnego do późnego permu na obszarze dzisiejszej Ameryki Północnej, Europy i Chin
grupę Nyctiphruretia – żyjącą w permie na obszarach dzisiejszej Ameryki Północnej i Europy; grupa ta może być parafiletyczna – niektóre analizy kladystyczne sugerują, że rodzaj Nyctiphruretus może nie być blisko spokrewniony z takimi rodzajami jak Nycteroleter czy Macroleter
grupę Pareiasauria – żyjącą w środkowym i późnym permie na obszarach dzisiejszej Europy, Azji i Afryki
nadrodzinę Procolophonoidea – żyjącą od późnego permu do końca triasu, znane ze wszystkich kontynentów oprócz Australii
być może także żyjące do dziś żółwie; mogą one być potomkami prokolofonoidów lub parejazaurów albo taksonem siostrzanym do eunotozaura.

Z analiz kladystycznych przeprowadzonych przez Maischa (2010) wynika, że do Anapsida / Parareptilia mogły należeć także wymarłe gady morskie z grupy Ichthyopterygia, w tym ichtiozaury; większość autorów zalicza jednak Ichthyopterygia do diapsydów.

Nie ma pewności, czy anapsydy obejmujące wszystkie wyżej wymienione grupy nadal nie byłyby parafiletyczne. Np. mezozaury są klasyfikowane przez niektórych naukowców jako bazalne zauropsydy nienależące ani do anapsydów/Parareptilia, ani do Eureptilia, lub jako grupa siostrzana do kladu obejmującego wszystkie pozostałe owodniowce (a więc również synapsydy); inne analizy potwierdzają jednak ich przynależność do anapsydów. Z kolei żółwie są przez niektórych uznawane za diapsydy z kladu Sauria, które wtórnie straciły otwory skroniowe (przy takim założeniu anapsydy/Parareptilia byłyby grupą wymarłą). Z niektórych z analiz filogenetycznych przeprowadzonych przez Lee (2013) wynika, że nie tylko żółwie, ale i Eunotosaurus mógł należeć do diapsydów (inne z jego analiz potwierdzają jednak ich przynależność do anapsydów). Dokładna pozycja systematyczna tych grup jest jeszcze przedmiotem sporu wśród naukowców, choć od 2003 przeważać zaczyna pogląd o przynależności żółwi do diapsydów.

Drzewo filogenetyczne Parareptilia powstałe z kompilacji mniejszych kladogramów (nieuwzględniające żółwi), według Tsuji i Müllera (2009):

Parareptilia

Mesosauridae

	Mesosaurus

	Stereosternum

	Brazilosaurus

unnamed

Eunotosaurus

Millerettidae

Milleretta

Broomia

"Millerosaurus" nuffieldi

	Milleropsis

	Millerosaurus ornatus

	Acleistorhinus

	Colobomycter

unnamed

Nyctiphruretus

Bolosauridae

	Bolosaurus

	Belebey

	Eudibamus

unnamed

Macroleter

Rhipaeosaurus

"Bashkyroleter" bashkyricus

Nycteroleter

	Emeroleter

	Bashkyroleter mesensis

Pareiasauria

Bradysaurus baini

"Bradysaurus" seeleyi

"Parejazaur z Welgevonden"

Shansisaurus

	Shihtienfenia

	Pareiasuchus

Elginia

	Anthodon

	Pumiliopareia

	"Owenetta" kitchingorum

	Candelaria

Coletta

	"Eumetabolodon" dongshengensis

	Theledectes

Tichvinskia

Pentaedrusaurus

Neoprocolophon

	Sclerosaurus

	Scoloparia

Leptopleuron

	Hypsognathus

	Soturnia

Timanophon

Thelephon

	Kapes

	Anomoiodon

Eumetabolodon bathycephalus

	Procolophon

	Thelerpeton

	Teratophon

Zobacz też

Przypisy

↑ Juan C. Cisneros, Ross Damiani, Cesar Schultz, Átila da Rosa, Cibele Schwanke, Leopoldo W. Neto, Pedro L. P. Aurélio. A procolophonoid reptile with temporal fenestration from the Middle Triassic of Brazil. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 271, s. 1541–1546, 2004. DOI: 10.1098/rspb.2004.2748. (ang.).
1 2 Graciela Piñeiro, Jorge Ferigolo, Alejandro Ramos i Michel Laurin. Cranial morphology of the Early Permian mesosaurid Mesosaurus tenuidens and the evolution of the lower temporal fenestration reassessed. „Comptes Rendus Palevol”. 11 (5), s. 379–391, 2012. DOI: 10.1016/j.crpv.2012.02.001. (ang.).
↑ Mark J. MacDougall i Robert R. Reisz. The first record of a nyctiphruretid parareptile from the Early Permian of North America, with a discussion of parareptilian temporal fenestration. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 172 (3), s. 616–630, 2014. DOI: 10.1111/zoj.12180. (ang.).
↑ Sean P. Modesto, Jason S. Anderson. The Phylogenetic Definition of Reptilia. „Systematic Biology”. 53 (5), s. 815-821, 2004. DOI: 10.1080/10635150490503026. (ang.).
↑ Robert L. Carroll: Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W. H. Freeman, 1988.
1 2 Jacques Gauthier, Arnold G. Kluge, Timothy Rowe: The early evolution of the Amniota. W: Michael J. Benton (red.): The phylogeny and classification of the tetrapods. 1, Amphibians, reptiles, birds. Oxford: Clarendon Press, 1988, s. 103-155.
↑ Michel Laurin, Jacques A. Gauthier: Phylogeny and Classification of Amniotes. Tree of Life Web Project, 1996. [dostęp 2010-03-13]. (ang.).
↑ Jacques Gauthier: The diversification of the amniotes. W: Donald R. Prothero, Robert M. Schoch (red.): Major features of vertebrate evolution. Knoxville: Paleontological Society, 1994, s. 129–159.
1 2 Linda A. Tsuji, Johannes Müller. Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade. „Fossil Record”. 12 (1), s. 71–81, 2009. DOI: 10.1002/mmng.200800011. (ang.).
1 2 3 Tyler R. Lyson, Gabe S. Bever, Bhart-Anjan S. Bhullar, Walter G. Joyce, Jacques A. Gauthier. Transitional fossils and the origin of turtles. „Biology Letters”. 6 (6), s. 830-833, 2010. DOI: 10.1098/rsbl.2010.0371. (ang.).
↑ Tyler R. Lyson, Gabe S. Bever, Torsten M. Scheyer, Allison Y. Hsiang i Jacques A. Gauthier. Evolutionary origin of the turtle shell. „Current Biology”, 2013. DOI: 10.1016/j.cub.2013.05.003. (ang.).
↑ Johannes Müller, Linda A. Tsuji. Impedance-Matching Hearing in Paleozoic Reptiles: Evidence of Advanced Sensory Perception at an Early Stage of Amniote Evolution. „PLoS ONE”. 2 (9), s. e889, 2007. DOI: 10.1371/journal.pone.0000889. (ang.).
1 2 Michel Laurin, Robert R. Reisz. A reevaluation of early amniote phylogeny. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 113, s. 165-223, 1995. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x. (ang.).
↑ Michael S.Y. Lee. Pareiasaur phylogeny and the origin of turtles. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 120, s. 197-280, 1997. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x. (ang.).
↑ Michael W. Maisch. Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art. „Palaeodiversity”. 3, s. 151–214, 2010. (ang.).
↑ John W. Merck. A phylogenetic analysis of the euryapsid reptiles. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 17 (suppl.), s. 65A, 1997. (ang.).
↑ Ryosuke Motani, Nachio Minoura, Tatsuro Ando. Ichthyosaurian relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan. „Nature”. 393, s. 255-257, 1998. DOI: 10.1038/30473. (ang.).
↑ Johannes Müller: The relationships among diapsid reptiles and the influence of taxon selection. W: Gloria Arratia, Mark V. H. Wilson, Richard Cloutier (red.): Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2004, s. 379-408.
↑ Constanze Bickelmann, Johannes Müller, Robert R. Reisz. The enigmatic diapsid Acerosodontosaurus piveteaui (Reptilia: Neodiapsida) from the Upper Permian of Madagascar and the paraphyly of "younginiform" reptiles. „Canadian Journal of Earth Sciences”. 46, s. 651–661, 2009. DOI: 10.1139/E09-038. (ang.).
↑ Hill, Robert V. (2005) "Integration of Morphological Data Sets for Phylogenetic Analysis of Amniota: The Importance of Integumentary Characters and Increased Taxonomic Sampling" Systematic Biology 54(4):530–547. DOI: 10.1080/10635150590950326
↑ Sean P. Modesto. Observations on the structure of the Early Permian reptile Stereosternum tumidum Cope. „Palaeontologia Africana”. 35, s. 7–19, 1999. (ang.).
↑ Rieppel, O. and M. deBraga. (1996). "Turtles as diapsid reptiles." Nature 384:453–455.
↑ Zardoya, R., and Meyer, A. (1998). "Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles." Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 95: 14226-14231.
↑ Rieppel, O. (2000). "Turtles as diapsid reptiles." Zoologica Scripta Volume 29, Number 3, pp. 199-212.
↑ M. S. Y. Lee. Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds. „Journal of Evolutionary Biology”. 26 (12), s. 2729–2738, 2013. DOI: 10.1111/jeb.12268. (ang.).

Linki zewnętrzne

Mikko's Phylogeny Archive – Anapsida
Introduction to Anapsida. Turtles and their kin. University of California Museum of Paleontology

[1] Juan C. Cisneros, Ross Damiani, Cesar Schultz, Átila da Rosa, Cibele Schwanke, Leopoldo W. Neto, Pedro L. P. Aurélio. A procolophonoid reptile with temporal fenestration from the Middle Triassic of Brazil. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 271, s. 1541–1546, 2004. DOI: 10.1098/rspb.2004.2748. (ang.).

[pineiroetal-2] 1 2 Graciela Piñeiro, Jorge Ferigolo, Alejandro Ramos i Michel Laurin. Cranial morphology of the Early Permian mesosaurid Mesosaurus tenuidens and the evolution of the lower temporal fenestration reassessed. „Comptes Rendus Palevol”. 11 (5), s. 379–391, 2012. DOI: 10.1016/j.crpv.2012.02.001. (ang.).

[3] Mark J. MacDougall i Robert R. Reisz. The first record of a nyctiphruretid parareptile from the Early Permian of North America, with a discussion of parareptilian temporal fenestration. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 172 (3), s. 616–630, 2014. DOI: 10.1111/zoj.12180. (ang.).

[4] Sean P. Modesto, Jason S. Anderson. The Phylogenetic Definition of Reptilia. „Systematic Biology”. 53 (5), s. 815-821, 2004. DOI: 10.1080/10635150490503026. (ang.).

[5] Robert L. Carroll: Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W. H. Freeman, 1988.

[grk1988-6] 1 2 Jacques Gauthier, Arnold G. Kluge, Timothy Rowe: The early evolution of the Amniota. W: Michael J. Benton (red.): The phylogeny and classification of the tetrapods. 1, Amphibians, reptiles, birds. Oxford: Clarendon Press, 1988, s. 103-155.

[7] Michel Laurin, Jacques A. Gauthier: Phylogeny and Classification of Amniotes. Tree of Life Web Project, 1996. [dostęp 2010-03-13]. (ang.).

[8] Jacques Gauthier: The diversification of the amniotes. W: Donald R. Prothero, Robert M. Schoch (red.): Major features of vertebrate evolution. Knoxville: Paleontological Society, 1994, s. 129–159.

[tsujimuller-9] 1 2 Linda A. Tsuji, Johannes Müller. Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade. „Fossil Record”. 12 (1), s. 71–81, 2009. DOI: 10.1002/mmng.200800011. (ang.).

[lysonetal2010-10] 1 2 3 Tyler R. Lyson, Gabe S. Bever, Bhart-Anjan S. Bhullar, Walter G. Joyce, Jacques A. Gauthier. Transitional fossils and the origin of turtles. „Biology Letters”. 6 (6), s. 830-833, 2010. DOI: 10.1098/rsbl.2010.0371. (ang.).

[11] Tyler R. Lyson, Gabe S. Bever, Torsten M. Scheyer, Allison Y. Hsiang i Jacques A. Gauthier. Evolutionary origin of the turtle shell. „Current Biology”, 2013. DOI: 10.1016/j.cub.2013.05.003. (ang.).

[12] Johannes Müller, Linda A. Tsuji. Impedance-Matching Hearing in Paleozoic Reptiles: Evidence of Advanced Sensory Perception at an Early Stage of Amniote Evolution. „PLoS ONE”. 2 (9), s. e889, 2007. DOI: 10.1371/journal.pone.0000889. (ang.).

[lr1995-13] 1 2 Michel Laurin, Robert R. Reisz. A reevaluation of early amniote phylogeny. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 113, s. 165-223, 1995. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x. (ang.).

[14] Michael S.Y. Lee. Pareiasaur phylogeny and the origin of turtles. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 120, s. 197-280, 1997. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x. (ang.).

[15] Michael W. Maisch. Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art. „Palaeodiversity”. 3, s. 151–214, 2010. (ang.).

[16] John W. Merck. A phylogenetic analysis of the euryapsid reptiles. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 17 (suppl.), s. 65A, 1997. (ang.).

[17] Ryosuke Motani, Nachio Minoura, Tatsuro Ando. Ichthyosaurian relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan. „Nature”. 393, s. 255-257, 1998. DOI: 10.1038/30473. (ang.).

[18] Johannes Müller: The relationships among diapsid reptiles and the influence of taxon selection. W: Gloria Arratia, Mark V. H. Wilson, Richard Cloutier (red.): Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2004, s. 379-408.

[19] Constanze Bickelmann, Johannes Müller, Robert R. Reisz. The enigmatic diapsid Acerosodontosaurus piveteaui (Reptilia: Neodiapsida) from the Upper Permian of Madagascar and the paraphyly of "younginiform" reptiles. „Canadian Journal of Earth Sciences”. 46, s. 651–661, 2009. DOI: 10.1139/E09-038. (ang.).

[20] Hill, Robert V. (2005) "Integration of Morphological Data Sets for Phylogenetic Analysis of Amniota: The Importance of Integumentary Characters and Increased Taxonomic Sampling" Systematic Biology 54(4):530–547. DOI: 10.1080/10635150590950326

[21] Sean P. Modesto. Observations on the structure of the Early Permian reptile Stereosternum tumidum Cope. „Palaeontologia Africana”. 35, s. 7–19, 1999. (ang.).

[22] Rieppel, O. and M. deBraga. (1996). "Turtles as diapsid reptiles." Nature 384:453–455.

[23] Zardoya, R., and Meyer, A. (1998). "Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles." Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 95: 14226-14231.

[24] Rieppel, O. (2000). "Turtles as diapsid reptiles." Zoologica Scripta Volume 29, Number 3, pp. 199-212.

[25] M. S. Y. Lee. Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds. „Journal of Evolutionary Biology”. 26 (12), s. 2729–2738, 2013. DOI: 10.1111/jeb.12268. (ang.).